Pastoris):

БК—базальная клетка; ТК — терминальная клетка; Г — гаусториальная клетка подвеска.

в дальнейшем образуют конус нарастания побега и семядоли, а верхние — гипокотиль. Первичный корень возникает из самой нижней клетки подвес­ка. Возможны и другие варианты образования зародыша.

У двудольных сформировавшийся зародыш обладает двумя семядолями, подсемядольным коленом, первичным корнем и конусом нарастания пер­вичного побега; последний иногда вместе с несколькими зачаточными листьями формирует почечку.

У однодольных образуется лишь одна семядоля на вершине зародыша, а точка роста стебля занимает боковое положение.

У многих орхидей, а также у паразитических и сапрофитных растений зародыш очень мал и состоит из группы одинаковых клеток (см. гл. III).

Формирование эндосперма. Эндосперм имеет большое значение для развития зародыша, так как служит для него часто основным источником питательных веществ. Различают 2 основных типа эндосперма: ну кле ар­ный и целлюлярный. При нуклеарном типе первое деление ядра и несколько последующих не сопровождаются образованием клеточных перегородок, которые или вообще не возникают^или возникают позже.

Целлюлярный тип характеризуется формированием перегородок как при первом, так и при большинстве последующих делений, в результате чего зародышевый мешок делится на ряд камер, некоторые из них, впрочем, могут содержать более одного ядра.

Деление первичного ядра эндосперма происходит ранее деления яйцеклетки, что биоло­гически понятно. У некоторых растений из эндосперма возникают особые, часто многоклеточ­ные выросты — гаустории, выходящие за пределы зародышевого мешка; они разрастаются в тканях интегументов, нуцеллюса и т. п. и, очевидно, способствуют улучшению питания зародыша. Гаустории характерны для эволюционно развитых групп растений (Veronica, Impatiens, Acanthaceae).

У орхидных развитие эндосперма подавлено. Триплоидное ядро либо отмирает немедленно, либо после 1—4 делений.

Семязачаток постепенно превращается в семя. Кожура образуется из интегументов, отчасти из нуцеллюса. Из нуцеллюса же в некоторых слу­чаях формируется так называемый внешний белок — перисперм (см. также с. 138).

Стенка завязи после оплодотворения образует околоплодник, окру­жающий семена, развивающиеся в завязи. Вся завязь превращается в плод. У очень многих растений в образовании плода принимают участие и другие части цветка (подробнее см. ниже).

Апомиксис. Апомиксис (греч. апо — без (чего-нибудь); миксо — смешение) — замена полового процесса амфимиксиса (греч. амфи — с обе­их сторон) процессом, при котором не происходит слияния ядер. Посредст­вом апомиксиса растения освобождаются от зависимости по отношению к опыляющим агентам. То, что апомиксис распространен особенно среди эволюционно развитых групп (лютики, манжетки, одуванчики, ястребин- ки, мятлики), дает основание некоторым ученым полагать, что апомикти- ческое, т. е. бесполосеменное, размножение приходит на смену половому, что приведет, в конце концов, к появлению новой систематической группы — отделу бесполосеменных. С этим, однако, вряд ли можно согласиться.

Существует довольно много различных вариантов апомиксиса.

При так называемом регулярном апомиксисе зародышевый мешок диплоиден и может возникнуть из нуцеллюса или клетки археспория (обычно трудно установить, откуда именно). При этом не происходит редукционного деления и минуется стадия мегаспоры, так назы­ваемая апоспория. Апоспорические зародышевые мешки, как и нормальные, обычно 8-ядер- ные, но часто с нарушенной полярностью и различными отклонениями.

Иногда к апомиксису относят и замену цветков луковичками или другими образова­ниями, предназначенными для вегетативного размножения (см. с. 339).

Апомиктические растения часто обладают и морфологическими отклонениями. У них дегенерирует пыльца, редуцируются пыльники. На этом основан так называемый «антморфо- логический» метод обнаружения подобных растений в природе.

ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЦВЕТКА

Псевдантовая теория. Огромное разнообразие цветков покрытосеменных и их резкое отличие от соответствующих органов голо­семенных порождают значительные трудности в объяснении происхождения цветка. В то же время, поскольку цветок — характернейший орган покрыто­семенных, проблема его возникновения, по сути дела, проблема происхож­дения цветковых растений.

Одна из известнейших теорий происхождения цветка — псевдантовая теория Веттштейна — имеет в настоящее время лишь историческое зна­чение.

Веттштейн полагал, что среди всех покрытосеменных простейшими и наиболее прими­тивными цветками обладают так называемые однопокровные (Monochlamydeae), куда относятся буковые, березовые, вязовые и другие семейства. Здесь сохраняется раздельно­полость цветков, характерная для стробилов голосеменных. В особенности близки цветки однопокровных к стробилам своеобразного голосеменного — эфедры, располагающимся в собраниях, «соцветиях» (рис. 281, 1). Каждое собрание состоит из короткой оси, несущей 2—8 супротивных пар чешуевидных кроющих листьев, в пазухах которых (за исключением самых нижних) сидит по одному просто устроенному микростробилу. Последний состоит (рис. 281, 2) из покрова, часто называемого околоцветником, двух супротивных чешуевидных листьев и так называемого антерофора — центральной колонки, несущей (в простейших случаях) 2—8 двух- или трехгнездных пыльника. Предполагается, что антерофор произошел в результате срастания двух тычинок. Диаграмма собрания микростробилов эфедры (с 4 микро­стробилами) представлена на рисунке 281, 3.

Мужской цветок австралийских казуарин (рис. 281, 4) можно вывести из собраний микростробилов эфедры, если предположить некоторые модификации в покровах цветков.

Следует подчеркнуть, что у казуарин тычиночные нити раздвоенные, что как будто бы говорит, как и чешуевидный покров цветков,, о близости эфедры и казунрины. Далее пред­полагается, что в результате полной редукции покровов и срастания тычинок возник типичный для однопокровных мужской цветок. Последний, стало быть, происходит из соцветия, т. е. представляет псевданций (греч. псевдо—ложный; антос — цветок); околоцветник цветка однопокровных по своему происхождению не что иное, как кроющие листья микростробилов. При таком толковании понятно, почему тычинки у однопокровных располагаются против листочков околоцветника, а не между ними. Описанное преобразование мужского «соцветия» эфедры в мужской цветок казуарины представляет первую ступень в развитии цветка покрытосеменных.

Вторая ступень характеризуется увеличением числа тычинок, и тогда, конечно, не может уже полностью сохраниться положение тычинок против листочков околоцветника.

На третьей ступени возникает венчик из андроцея (рис. 281, 5), а существовавший до того околоцветник становится чашечкой.

Пестичные цветки покрытосеменных возникли из женских «соцветий» или «цветков» (мегастробилов) голосеменных, как показано на рисунке 281, 6—8, причем имело место срастание двух открытых плодолистиков в один замкнутый пестик и редукция покровов.

Весьма существенным положением теории Веттштейна является то, что на третьей ступени мужской цветок превращался в обоеполый. Поскольку посещение насекомых тольк

о

(0 G)

(0 6)

(©) (©)

б

Рис. 281. Схема происхождения цветка:

Рис. 282. Реконструкция продольного разреза стробила беннетита Cycadeoidea dacotensis.

1 — собрание микростробилов эфедры (Ephedra altissi- та); 2—отдельный микростробил; 3 — диаграмма собра­ния микростробилов; 4—диаграмма мужского цветка казуарины, происшедшего из 3; 5—появление венчика; 6—8—возникновение женского цветка из мегастробилов эфедры; П — покров; В — венчик; Ч — чашечка

.тогда полезно растению, когда они соприкасаются не только с тычинками, но и с рыльцем, отбор фиксировал случаи, когда одном цветке появлялись и тычинки и плодолистики. Если бы, полагает Веттштейн, мужской цветок однопокровных развился из стробила, а не из «соцветия» голосеменных, трудно было бы объяснить появление в нем гинецея. Обоеполый цветок является, таким образом, сложным синтетическим образованием.

Из всего сказанного вытекает, что наиболее примитивные покрыто­семенные, с точки зрения Веттштейна, имеют просто устроенные цветки с простым околоцветником или вовсе без околоцветника, часто раздельно­полые.

Стробилярная теория. Фактом, вызвавшим к жизни появление строби- лярной теории Арбера и Паркина, явилось открытие замечательной группы мезозойских голосеменных — беннетитов с обоеполыми «цветками» — стро­билами.

Общим обликом, прямыми неветвящимися стволами и перистыми листья­ми беннетитовые несколько напоминали пальмы, а еще больше — ныне живущие голосеменные — саговники. Однако у саговников раздельнополые стробилы. Весьма различного размера стробилы беннетитов обладали хорошо выраженной конической осью, на которой располагались различные листовые органы. Снизу вверх шли покроволистики — «околоцветник», микроспорофиллы и «гинецей». Микроспорофиллы чаще перистые (рис. 282), напоминающие спорофиллы некоторых папоротников, например страусопера. Микроспорангии срастались, образуя более сложные образо­вания — микросинангии. «Гинецей» заметен лишь в тех стробилах, где микроспорофиллы уже сброшены (протерандрия). Семязачатки сидели на верхушках ножек и обладали интегументами. Хорошо сохранились дву­семядольные зародыши. Эндосперма, по-видимому, не было, что совершенно необычно для голосеменных. Семязачатки защищены особыми стерильными расширяющимися кверху чешуями.

Некоторые особенности беннетитовых — обоеполость их стробилов, расположение частей, форма оси — заставили предполагать их родство с многоплодниковыми.

Согласно стробилярной теории, исходным и для цветка покрытосемен­ных, и для стробила беннетитовых был архаический обоеполый стробил, которым обладали не дошедшие до нас голосеменные, обитавшие в глубине мезозоя. Подобный стробил Арбер и Паркин назвали проантостробилом (рис. 283). Он состоял из оси, покроволистиков, микроспорофиллов и мегаспорофиллов. Как видно из рисунка 283, проантостробил значительно отличается от цветка покрытосеменных строением всех частей, в особен­ности микро- и мегаспорофиллов. В микроспорофиллах обращает внимание большое количество микросинангиев и расширенный участок над самыми верхними из них. «Гинецей» проантостробила резко отличался от гинецея беннетитов и покрытосеменных. Он обладал открытыми зубчатыми плодо­листиками с несколькими семязачатками по краям.

Предполагается, что в процессе эволюции редуцируются микроспоро­филлы и число микроспорангиев сокращается до четырех. Открытые мегаспорофиллы, смыкаясь краями и срастаясь (см. с. 384), превращаются в замкнутые плодолистики с расположенными внутри семязачатками, и пыльца начинает улавливаться плодолистиками (у голосеменных —

Рис. 283. Проантостробил:

П — покроволистик; М— микроспорофиллы; Мег - - мегаспорофиллы.

интегументами), возникает антостробил, т.е. образование, которое уже является цветком, но в то же время ясно обнаруживает'стробилярную природу.

Из предыдущего изложения (см. с. 384) очевидно, что среди современ­ных покрытосеменных встречаются растения, обладающие теми примитив­ными чертами, что и гипотетическая модель Арбера и Паркина, а в неко­торых случаях и еще более примитивными.

Само собой разумеется, вряд ли может быть обнаружен как среди ныне живущих, так и среди ископаемых растений цветок, полностью соответст­вующий арберовскому прототипу, ибо стадии развития различных органов не совпадают во времени.

Во многих современных цветках можно обнаружить черты как прими­тивной, так и развитой организации. Это явление носит название гетеро- б а т м и и.

Гипотетическому антостробилу наиболее близки цветки магнолиевых, кувшинковых и некоторых однодольных. Идеи примитивности цветка многоплодниковых в свое время оказали революционизирующее воздейст­вие на систематику и вызвали прежде всего появление систем Галлира и Бесси с многоплодниковыми как первичной группой, от которой произ­водятся все остальные.

В настоящее время положение беннетитов как близких родственников цветковых растений по меньшей мере поколеблено. Трудно объяснить некоторые особенности стробилов беннетитовых, если придерживаться изложенной выше трактовки. Так, непонятно, почему микроспорофиллы находят исключительно во вдоль сложенном состоянии (рис. 282), почемул

эти органы располагаются всегда кольцом (а не спирально), почему микроспорофиллы никогда не встречают вместе с мегаспорофиллами.

Однако нельзя считать, что основы стробилярной гипотезы оказываются окончательно отброшенными. В основе ее лежат представления о цветке как стробиле, обладающем осью — цветоложем и различными органами листового происхождения (см. также с. 359). Эти представления сложились еще в конце XVIII в., развернутые впервые Гёте, у которого мы встречаем учение о цветке как побеге с ограниченным ростом. Но, с современной точки зрения, плодолистики и тычинки не являются видоизмененными вегетативными листьями, а происходят от соответствующих мега- и микро­спорофиллов древних голосеменных — предков покрытосеменных, а те, в свою очередь, от спорофиллов папоротникообразных. Черты сходства в строении споролистиков и вегетативных листьев объясняются параллелиз­мом развития. Упрощенное, буквальное понимание гётевской теории мета­морфоза органов вызвало острую реакцию, возражения против клас­сической морфологии со стороны так называемой теломной морфо­логии (теломной теории).

Теломная морфология. Телом- ная теория возражает против ос­новных понятий классической мор­фологии о природе частей цветка как метаморфизированных листь­ев. Возражения настолько значи­тельны, что говорят даже о новой морфологии и о полном крушении старой, хотя сходные взгляды высказывались и ранее. Предпо­сылками для обоснования телом­ной теории явилось открытие в 1917—1920 гг. псилофитовых (ри- ниофитов) как особой группы

наиболее примитивных высших

Рис. 284. Псилофит риния (Rhynia major) (1) и схема возникновения спорофилла па­поротника из телома типа ри- нии (2—5):

С — спорангий; Р — ризомоид

растений, по-видимому давшей начало папоротникообразным, а через последних, стало быть, голо- и покрытосеменным. Обитавшая в девоне Rhynia (рис. 284) пред­ставляла небольшое растеньице, высотой до 50 см; как показывают анатомические особенности (эпи­дерма, стела), она была, несом­ненно, сухопутным растением, но обладала удивительно простым внешним и внутренним строением. От подземных горизонтальных «корневищ» с одноклеточным

и

ризоидами отходили прямые, слабо дихотомически ветвящиеся стебли, на вершине часто несущие спорангии длиной до 12 см. Никаких листьев или листовидных органов у Rhynia вообще не было.

Знакомство с псилофитовыми сделало очевидным, что лист не явля­ется исходным органом высшего растения, а выработался в процессе длительной эволюции. Спорангий же филогенетически старше.

Один из апологетов теломных взглядов, немецкий ботаник Циммерман, полагает, что все органы высших растений развились из простых органов — теломов, представляющих конечные веточки дихотомической системы ветвления псилофитовых. В процессе эволюции теломы срастаются в синтеломы, стерильные и фертильные. В дальнейшем стерильные синтеломы дифференцируются на листья и оси побега, а фертильные преобразуются в спорофиллы. Процесс образования цветка, по Циммерма­ну, шел параллельно процессу формирования вегетативного побега. Не­трудно видеть, что при такой трактовке исчезает принципиальное различие между листом и стеблем, по крайней мере с филогенетической точки зрения. Действительно, как листовые, так и осевые органы, вегетативные и генеративные, исторически развились из недифференцированной системы теломов; они имеют, стало быть, теломное происхождение.

Взгляды Циммермана и близких к нему ученых на природу цветка вполне согласуются со стробилярной теорией и могут быть приняты ей. Следует подчеркнуть, что, согласно изложенному взгляду, еще у предков голосеменных, т. е. у папоротникообразных, оказываются сформированными листовые органы — вегетативные листья и спорофиллы, в процессе эволю­ции подвергающиеся (у голо- и покрытосеменных) далеко идущей транс­формации. Предполагаемый путь формирования спорофилла папоротников показан на рисунке 284, 2—5.

Взгляды других «теломистов», однако, часто существенно отличаются от взглядов Циммермана и носят нередко малоприемлемый характер. Общим для многих ученых явля­ется отрицание спорофильной природы тычинок и плодолистиков. По мнению этих авторов, последние возникли в результате редукции и срастания из дихотомически ветвящихся осей с конечными спорангиями, т. е. непосредственно из системы ветвления псилофитовых предков (рис. 284, /). С этой точки зрения, тычинки покрытосеменных оказываются непосредственным производным спорангиеносной системы форм, подобных Rhynia, и никогда не имели фил- ломного (листового) облика. Свой вывод эти авторы основывают главным образом на специализированных, нередко вторично ветвящихся тычинках мальвовых, некоторых моло­чайных и других растений, игнорируя ярко выраженный листовой характер тычинок различных многоплодниковых (см. также с. 375).

Комбинированные взгляды на цветок покрытосеменных. Многие авторы считают цветок и даже его отдельные элементы за сложные образования, включающие осевые и листовые части. Согласно взглядам английского ученого X. Томаса, открывшего и описавшего зага­дочную вымершую группу кейтониевых, плодолистик покрытосеменных — орган сложной природы: стенки плодолистика образованы двумя сросшимися купулами, между которыми заметны следы осевой ткани; плаценты же — верхушки фертильных ветвей. Близкие взгляды высказывались, впрочем, некоторыми морфологами еще в прошлом столетии относительно интерпретации, например, завязи маковых и крестоцветных и других семейств.

С 60-х годов настоящего столетия начала выходить серия работ английского ботаника Р. Мелвилла, обосновывающая выдвинутую им теорию гонофилла. Согласно последней, каждый цветок является гонофиллом или собранием нескольких гонофиллов. Гонофиллы представляют собой листовые органы, несущие дихотомически ветвящиеся фертильные ветви. Мужские, женские и обоеполые гонофиллы называют соответственно андрофиллами, гинофиллами и андрогинофиллами. Стерильные гонофиллы называют тегофиллами. Завязь

ж

>м

Рис. 285. Схемы, иллюстрирующие гипотезу гонофилла, по Мелвиллу:

/—диаграмма цветка крестоцветного согласно гипотезе гонофилла; 2, 3 — формирование первичного