Менных.

называют апертурой. Расположение и форма апертур характеризу­ются большим разнообразием. По расположению апертуры могут быть полярными, зональными (находящимися на экваторе или на линиях, па­раллельных экватору) или глобальными (равномерно рассеянными по всей поверхности). По форме апертуры делятся на борозды и поры.

На рисунке 261 схематически показаны основные типы оболочки пыль­цевых зерен и возможные пути их эволюции. Несомненно, что одноборозд- ные пыльцевые зерна наиболее примитивны. Только такие пыльцевые зерна встречаются у голосеменных растений. Среди покрытосеменных однобороздные пыльцевые зерна имеются главным образом у многоплодни­ковых. В частности, ими обладают все представители порядка магнолиевых, где сосредоточено наибольшее число примитивных признаков. Из одно- бороздных пыльцевых зерен возникают другие типы вследствие увеличения количества апертур и изменения их формы.

Большинство двудольных характеризуется трехбороздной пыльцой. У однодольных фикси­руется главным образом однопоровый тип. Однако среди многоплодниковых (лютиковые, магнолиевые и др.) существуют почти все типы апертур.

Как было сказано выше, удивительное разнообразие строения споро- дермы и вместе с тем ее константность и устойчивость привели к возникно­вению особой отрасли ботаники — палинологии, которая начала бурно развиваться в нашей стране с 30-х годов. Весьма существенно, что пыльца прекрасно сохраняется в ископаемом состоянии, и анализ торфов, содержащих пыльцу, позволяет установить систематический состав флоры предыдущих периодов, уловить изменения климата в тех случаях, когда иные данные оказываются совершенно недостаточны. Наши сведения о климате и растительности четвертичного периода основаны в первую очередь на спорово-пыльцевом анализе. Последний находит применение также в пчеловодстве. Ясно, что изучение пыльцевых зерен приобретает очень большое значение.

Детальное изучение оболочки пыльцевых зерен ведется с применением светового, а в некоторых случаях и электронного микроскопа. Изучению пыльцевых зерен предшествует использование различных методов их обра­ботки. Строение оболочки изображают на палинограммах, где иллюстри­руют вид с экватора, оптический разрез и детали ее строения.

ГИНЕЦЕЙ

Общая характеристика гинецея. Гинецеем называют сово­купность плодолистиков в цветке, образующих один или несколько пести­ков. В пестике различают самую нижнюю вздутую часть — завязь, содержащую семязачатки, столбик (в апокарпном пестике — стилодий), отходящий обычно от верхушки завязи, и самую верхнюю часть — рыльце. Роль рыльца заключается в восприятии пыльцы. Столбик (или стилодий) приподнимает рыльце вверх, иногда довольно значительно, что связано с определенными конкретными вариантами опыления цветка. Морфоло­гия пестиков чрезвычайно разнообразна и несет как определенные черты развитости или примитивности, так и систематические и приспособительные особенности. Первое зависит прежде всего от явлений срастания в гинецее, наличия верхней или нижней завязи и т. п. (см. с. 385), последнее связано главным образом с особенностями опыления. Для многих растений, в основ­ном примитивных семейств, характерно отсутствие столбика (большинство лютиковых, магнолиевых, мак, рис. 262), столбики часто не развиты и у многих ветроопыляемых форм, например у злаков. Напротив, в других цветках (например, у лилий), также ветроопыляемых, столбики достигают значительной длины. Следует иметь в виду, что в крупных цветках длинные столбики выносят рыльце высоко вверх и тем самым облегчают опыление, однако при этом значительно удлиняется путь пыльцевой трубки (см. с. 403). Рыльце, находящееся непосредственно на завязи, называют сидячим.

Для некоторых растений характерно неравномерное разрастание завязи,

■БШ

J /

Рис. 262. Различные пестики:

/ — мак; 2 — лютик; 3 — живокость (Delphinium ajacis)

Рис. 263. Плодолистик гороха (Pisum sati­vum) :

1 — во время цветения; 2—5 — последовательные стадии постфлорального развития; б — вскрытый по брюшному шву и расправленный плодолистик на стадии 5; БШ — брюшной шов.

в результате чего столбик отходит как бы сбоку завязи (лапчатка, земля­ника) или между ее лопастями (бурачниковые, губоцветные).

Происхождение гинецея. Еще Гёте утверждал листовую природу плодо­листика. Действительно, во многих случаях обращают внимание черты сходства плодолистиков и вегетативных листьев. Рассмотрим в качестве примера пестик гороха, который состоит из одного плодолистика. Послед­ний представляет удлиненное образование с хорошо дифференцированными завязью, стилодием и рыльцем; весьма любопытна ориентация стилодия (рис. 263, I). После цветения лепестки и тычинки опадают, затем сморщи­вается и отпадает стилодий с рыльцем; напротив, чашечка сохраняется, а завязь начинает интенсивно развиваться (рис. 263, 3), преобразуясь в плод. Стороны завязи по брюшному и спинному швам в различной степени выпуклы, на более поздних стадиях развития это различие почти утрачивается. Завязь представляет полый орган, однако, как хорошо известно, в молодых плодах полость еще настолько сужена, что противо­положные стороны соприкасаются. На этой стадии легко, надорвав брюш­ной шов, придать всему образованию облик простого цельного зеленого листа со средней жилкой (спинным швом) и семязачатками по краям

(рис. 263, 6). Создается впечатление, что плодолистики возникли в резуль­тате срастания краев листовой пластинки, причем средняя жилка стала спинным швом, а линия срастания — брюшным. К этому вопросу мы вернемся ниже (см. с. 385).

Помимо прямых черт сходства плодолистика с вегетативным листом, издавна наблюдаются ненормальности, выражающиеся в превращении плодолистиков в явно листовидные органы.

Таким образом морфологические и тератологические данные свидетель­ствуют в пользу того, что плодолистики по происхождению — листовые органы. Однако предположение, что плодолистики возникли в результате метаморфоза вегетативных листьев какого-либо цветкового расте­ния, в настоящее время отвергается. С современной точки зрения, плодо­листики произошли из мегаспорофиллов древних голосеменных. Сходство с вегетативными листьями объясняется как результат происхож­дения тех и других из недифференцированных листовых органов папоротни­кообразных.

В литературе многократно обсуждался вопрос, какими были мегаспо- рофиллы, из которых возникли плодолистики покрытосеменных растений, были ли это, к примеру, органы цельные или перистые (как у некоторых саговников). Ряд соображений говорит за то, что плодолистики возникли в результате фиксации той стадии развития открытых мегаспорофиллов, когда они находились еще во вдоль сложенном (кондупликатном) состоя­нии.

Замечательно сравнительно недавнее открытие среди ныне живущих покрытосеменных незамкнутых плодолистиков. Последние обнаружены в некоторых семействах магнолиецветных; у об£уждавшейся выше (см. с. 375) Degeneria единственный плодолистик имеет короткую ножку (чере­шок) и сложенную вдоль пластинку (рис. 264). За исключением базальной части края плодолистика не только не сросшиеся, но даже не соприка­сающиеся, отогнутые наружу. Семязачатки располагаются на значительном удалении от краев (!). Защита семязачатков обеспечивается здесь не смыканием краев, а сближением участков между краями плодолистика и плацентами. Однако во время цветения эпидермальные слои остаются

отделенными друг от друга многочислен­ными железистыми волосками. В та­ком плодолистике нет не только стило- дия, но и сформированного рыльца. Последнее соответствует здесь собствен­но поверхности, покрытой железистым опушением по краям плодолистика; за­мечательно, что она заходит внутрь, доходя почти до плацент.