Рис. 24. Схема мейоза при числе хромосом 2п = 4:

/— метафаза I (гомологичные хромосомы собраны попарно в метафазной пластинке), 2— анафаза I (гомологичные хромосомы отдаляются друг от друга к полюсам веретена без расщепления на хроматиды), 3— метафаза II (хромо сомы располагаются в метафазной пластинке в 1 ряд, число их в каждой пластинке по сравнению с метафазой I умень­шено вдвое), 4—анафаза II (после расщепления дочерние хромосомы отдаляются друг от друга), 5—телофаза II (образуется тетрада клеток), В — митотическое веретено, Хмi — хромосома из одной хроматиды, Хм2 — хромосома

Из двух хроматид

3. Зак 1515 а е Васильев

Сразу после телофазы первого деления одновременно у обоих дочерних гаплоидных ядер начинается второй этап мейоза — обычный митоз с разделе­нием хромосом на хроматиды. В результате этих двух делений и следую­щего за ними цитокинеза образуются 4 гаплоидные дочерние клетки, связан­ные друг с другом,— тетрада. При этом между первым и вторым ядерны­ми делениями интерфаза, а следовательно, и редупликация ДНК отсутствуют. При оплодотворении диплоидный набор хромосом восстанавливается.

Значение мейоза состоит не только в обеспечении постоянства числа хро­мосом у организмов из поколения в поколение. Благодаря случайному рас­пределению гомологичных хромосом и обмену их отдельных участков в мейо- зе возникающие гаплоидные половые клетки содержат разнообразнейшие сочетания хромосом. Это обеспечивает разнообразие хромосомных наборов, а следовательно, и признаков у последующих поколений и, таким образом, дает материал для эволюции организмов.

Полиплоидия. В некоторых случаях образованию половых клеток не пред­шествует редукция числа их хромосом и они остаются диплоидными. В ре­зультате этого все клетки образующегося после оплодотворения растения будут содержать тройной (если редукция произошла только у одного из парт­неров) или четверной набор хромосом. Такие клетки и содержащие их рас­тения называют полиплоидными. Степень плоидности может быть и больше четырех (8, реже 16, 32 и т.д.). Возникновение полиплоидных растений может быть следствием нарушений в мейозе, вызываемых искусст­венно (облучением рентгеновскими лучами, обработкой веществами, разру­шающими микротрубочки веретена, и другими воздействиями). Полиплоиды обычно выглядят иначе, чем диплоиды. Они имеют более крупные размеры, что связано с большими размерами их клеток и ядер. Многие высоко­продуктивные сорта культурных растений (томатов, кукурузы, пшеницы и др.) являются полиплоидами.

Часто полиплоидными становятся отдельные клетки и ткани одного и того же растения. Это происходит в результате нарушения митоза, когда в про­фазе ядерная оболочка не распадается, количество хромосомного материа­ла неоднократно удваивается, а расхождения хромосом и образования дочер­них ядер не происходит. Такой процесс возникновения полиплоидных клеток носит название эндомитоза (греч. эндон — внутри), удвоения (часто многократного) хромосомного материала в одном и том же ядре. Эндомитоз характерен для специализирующихся (прекративших деление) клеток, таких, как некоторые выделительные клетки, волоски, членики со­судов, волокна и др. Степень плоидности таких клеток может быть очень высокой (до нескольких тысяч).

ВАКУОЛИ И КЛЕТОЧНЫЙ СОК.

ЛИЗОСОМЫ

Строение вакуолей и химический состав клеточного сока.

Вакуоли содержатся почти во всех растительных клетках. Они пред­ставляют собой полости в клетке, заполненные обычно водянистым содер­жимым — клеточным соком. От цитоплазмы клеточный сок изолирован избирательно проницаемой вакуолярной мембраной — тонопластом

(лат. tonus — напряжение; греч. пластос — оформленный). Для большинст­ва зрелых клеток высших растений характерна центральная вакуоль (рис. 10, 11). Она, как правило, настолько крупна (занимает до 70—90% объема клетки), что протопласт со всеми органеллами располагается в виде очень тонкого (часто неразличимого под световым микроскопом) постенного слоя, выстилающего клеточную оболочку.

В этом слое тонопласт выступает как внутренняя пограничная мембра­на протопласта. В местах протопласта, где нет крупных органелл (ядра, пластид, митохондрий), тонопласт часто располагается очень близко к плазмалемме, а на участках, где они есть, тонопласт отдаляется от плаз- малеммы, но при этом общая толщина слоя гиалоплазмы, одевающего органеллы, не увеличивается. В постенном протопласте обычно встречают­ся мелкие цитоплазматические вакуоли (рис. 11).

Иногда (например, в волосках) в центре клетки, в ядерном кармашке, располагается ядро, а кармашек связан с постенным слоем цитоплазмы тончайшими цитоплазматическими тяжами, пересекающими центральную вакуоль.

Вакуолярное содержимое — клеточный сок — представляет собой, как правило, водный раствор различных в.еществ, являющихся продуктами жизнедеятельности протопласта (в основном запасными веществами и отбро­сами). Таким образом, основной компонент клеточного сока — вода. В ней накапливаются многочисленные соединения — минеральные и органичес­кие,— которые находятся в состоянии истинного или (полимеры) коллоид­ного раствора и реже в виде оформленных включений.

Реакция клеточного сока обычно слабокислая или нейтральная, реже щелочная. По химическому составу и консистенции веществ клеточный сок значительно отличается от протопласта. Это различие обусловлено ак­тивностью вакуолярной мембраны, обладающей свойствами избирательной проницаемости и, следовательно, не пропускающей одни вещества и транс­портирующей другие вещества в вакуоль против градиента концентра­ции. Поэтому основные функции тонопласта, как и плазмалеммы, не синте­тические, а барьерные и транспортные.

В живой клетке клеточный сок обычно не имеет никакой внутрен­ней структуры, т. е. является оптически пустым, чем и обусловлено назва­ние вакуоли. Однако ряд веществ клеточного сока реагирует с фиксато­рами и красителями, поэтому на фиксированных препаратах в нем может выявляться определенная структура.

Вещества, входящие в состав клеточного сока, чрезвычайно разнообраз­ны— это углеводы (сахара и полисахариды), белки, органические кислоты и их соли, аминокислоты, минеральные ионы, алкалоиды, гликозиды, пиг­менты, танины и другие растворимые в воде соединения. Большинство из них относится к группе эргастических веществ — продуктов метаболизма протопласта, которые могут появляться и исчезать в различные периоды жизни клетки. Многие вещества клеточного сока образуются только в рас­тительных клетках.

3*

67

Химический состав и концентрация клеточного сока очень изменчивы и зависят от вида растения, органа, ткани, типа и состояния клетки. Неко­торые из перечисленных выше классов соединений могут в определенны

х

клетках вообще отсутствовать, другие накапливаются в больших коли­чествах.

Наиболее обычными веществами клеточного сока являются сахара, преж­де всего сахароза, а также глюкоза и фруктоза. Они играют роль запасных энергетических веществ и служат важнейшим питательным материалом клетки. Сахароза, накапливающаяся в большом количестве в клеточном соке корнеплодов сахарной свеклы и сердцевины стеблей сахарного трост­ника, имеет большое народнохозяйственное значение, так как служит основным источником получения сахара. Глюкоза (или виноградный сахар) и фруктоза, как показывают их названия, накапливаются в больших коли­чествах главным образом в сочных плодах и также широко используются человеком. Для ряда групп растений (кактусовые, толстянковые, орхидные) характерно накопление в клеточном соке полисахаридов в виде слизей.

Клетки созревающих семян накапливают в вакуолях в виде коллоидного раствора большое количество белков, поэтому их называют белковыми вакуолями. Синтез этих белков, по-видимому, происходит на прикреп­ленных рибосомах гранулярного эндоплазматического ретикулума, с которым тесно связано развитие белковых вакуолей. При обезвоживании семян на поздних этапах их развития из вакуолей удаляется вода, концентрация белка в клеточном соке повышается и он переходит в состояние твердого геля. Де­гидратированные вакуоли зрелых семян называют белковыми тельцами или алейроновыми зернами (см. ниже). Белковые вакуоли встречаются не только в клетках семян, но и в ряде других клеток растений.

Из органических кислот в клеточном соке наиболее часто встре­чаются лимонная, яблочная, янтарная и щавелевая. Эти кислоты находятся в большом количестве, например, в клеточном соке незрелых плодов, при­давая им кислый вкус. При созревании плодов органические кислоты могут использоваться как субстраты дыхания, поэтому кислый вкус плодов обычно исчезает. Соли органических кислот вместе с минеральными ионами играют наибольшую роль в осмотических процессах в клетке.

В состав клеточного сока часто входят дубильные вещества — танины. Это безазотистые циклические соединения (производные фенолов) вяжуще­го вкуса. Для некоторых клеток высших растений накопление танинов становится одной из основных функций. Содержимое центральной вакуоли таких клеток в прижизненном состоянии имеет зеленовато-желтый цвет, а после фиксации с применением осмия или окраски хлоридом железа оно выглядит темным. Таниноносные клетки могут быть рассеяны в беспорядке поодиночке среди других клеток данной ткани или собраны в группы. Особен­но богаты танинами клетки коры стеблей и корней (дуб, ива, ель, бадан), незрелых плодов (грецкий орех), листьев (чай) и некоторых патологи­ческих выростов (например, клетки так называемых чернильных орешков на листьях дуба). При отмирании клетки танины окисляются, пропитывают клеточную оболочку и придают ей темно-коричневый цвет. Эти вещества об­ладают антисептическими свойствами и поэтому защищают растение от ин­фекции. Техническое значение танинов состоит в том, что с их помощью дубят кожу. При этом составляющие кожу белки переводятся в нераствори­мое состояние и перестают набухать; кожа становится мягкой, не ослизняю- щейся в воде.

Алкалоиды — разнообразные в химическом отношении азотсодер­жащие вещества гетероциклической природы, имеющие горький вкус. Они обладают щелочными свойствами и содержатся в клеточном соке, как правило, в виде солей. Они обычно бесцветны, редко окрашены (оранжевый цвет млечного сока чистотела). Алкалоиды характерны для клеток высших растений и у других организмов встречаются редко. В настоящее время описано свыше 2000 алкалоидов. Состав их часто характерен для опреде­ленных групп растений (вида, рода). К алкалоидам принадлежат многие растительные яды. Некоторые из них, такие, как кофеин (в семенах кофе), атропин (во всех органах белладонны), хинин (в коре хинного дерева), морфин, кодеин (в плодах мака) и др., широко используют в медицине как лекарственные средства. Млечный сок, вытекающий при поранении ряда растений, представляет собой содержимое вакуолей, часто богатое алкалоидами (мак, чистотел) или каучуком (гевея, одуванчик).

Гликозиды — обширная группа природных веществ, соединения Са­харов со спиртами, альдегидами, фенолами и другими веществами. Ряд гликозидов растений используется в медицине (например, сердечные гли­козиды, добываемые из наперстянки и ландыша). К гликозидам принад­лежат также пигменты клеточного сока — флавоноиды. Одни из них — антоцианы (греч. антос — цветок; кианос — синий) — придают клеточ­ному соку красный, синий или фиолетовый цвет; другие — флавоны (лат. flavus — желтый) — желтый. Цветовая гамма (от фиолетового до красного) окрашенных частей цветков многих растений обусловлена при­сутствием в их клеточном соке антоцианов. Различие в оттенках цвета связано с различной реакцией клеточного сока: если она кислая, то господ­ствуют красные тона, нейтральная — фиолетовые, а при слабощелочной реакции — синие. На возникновение оттенков оказывает влияние также обра­зование антоцианами комплексов с различными металлами. Флавоны обус­ловливают желтый цвет лепестков ряда растений (льнянки, коровяка, примулы, многих бобовых и сложноцветных). Яркая окраска цветков, вызываемая флавоноидами клеточного сока или каротиноидами пластогло­бул хромопластов, выполняет функцию привлечения насекомых-опылителей.

Значение органических кислот, танинов, алкалоидов и гликозидов кле­точного сока в обмене веществ клетки выяснено еще недостаточно. Раньше И)П)бычно рассматривали как конечные продукты обмена. В настоящее время показано, что многие из них могут вновь вовлекаться в процессы метаболизма и поэтому их можно рассматривать и как запасные вещества.

Функции вакуолей. Вакуоли в растительных клетках выполняют две ос­новные функции — накопление запасных веществ и отбросов и поддержание тургора. Первая функция ясна из приведенного выше описания хими­ческого состава клеточного сока. Вторая функция вакуолей требует пояс­нения. Концентрация ионов и Сахаров в клеточном соке центральной вакуоли, как правило, выше, чем в оболочке клетки; тонопласт значительно замедляет диффузию из вакуоли этих веществ и в то же время легко проницаем для воды. Поэтому при достаточном насыщении оболочки водой последняя будет поступать в вакуоль путем диффузии. Такой однонаправ­ленный процесс диффузии воды через избирательно проницаемую для раст­воренных веществ мембрану носит название осмоса. Поступающая в