336Пониженную жизнеспособность. Хотя при этом формально число особей увеличивается, однако многие не считают возможным называть это вегетативным размножением.

Способность к вегетативному размножению весьма характерна для растений на всех уровнях организации, в отличие от животных, где подоб­ная форма размножения встречается только у некоторых групп низших организмов.

Многие нитчатые и пластинчатые водоросли, талломы лишайников легко распадаются на части, каждая из которых может стать самостоя­тельным растением. Это наиболее примитивный способ вегетативного размножения — распад тела без каких-либо специальных органов. Так могут размножаться и некоторые цветковые растения, приспособившиеся к подводному образу жизни, например элодея, уруть, роголистник. Именно таким способом занесенная в XIX в. в Европу элодея канадская рассели­лась здесь в водоемах настолько широко, что заслужила народное назва­ние «водяная чума».

Как уже говорилось, совокупность новых особей, возникших из одной материнской вегетативным путем, носит название клон. В главе V неоднократно приводились примеры образования клонов у цветковых растений при постепенном разрушении старых частей ветвящегося корне­вища, при полной партикуляции каудекса и стержневого корня, при распаде плотного куста, при разрушении промежуточных участков корня, давшего корневые отпрыски, а также при образовании зачатков новых растений, иногда в виде клубней и луковиц, на концах надземных и подземных столонов. Во всех этих случаях источником регенерации служат в первую очередь почки, пазушные или придаточные; с другой стороны, успех вегетативного размножения обеспечен, лишь когда у побеговых частей хорошо выражена корнеобразовательная способность.

При образовании клона дочерние особи часто несут на себе отпечаток возрастного состояния материнского растения и находятся при отделении в том же возрастном состоя­нии, что и оно. Если особь дает потомство в зрелом генеративном состоянии (см. гл. VIII), то обычно большинство ее потомков тоже сразу зацветает и живут они еще достаточно долго. Если распадается стареющая особь, то ее потомки, сенильные с самого начала самостоятельного существования, быстро стареют и отмирают, уже не давая цветков и плодов. Но иногда, особенно при наличии специальных органов вегетативного размножения, происходит существенное омоложение частей клона, и особь, растущая из отделившейся луковички, начинает жизнь с ювенильной или имматурной (с. 464) фазы; такое вегетативное размножение по степени омоложенности потомков приближается к семенному.

Выводковые почки. Заслуживают особого описания так называемые «выводковые почки» — специализированные органы вегетативного размно­жения у некоторых папоротников и цветковых растений. Обычно термин «выводковые почки» применяют преимущественно к низшим растениям (лишайники) и мхам, однако только для высших побегоносных растений этот термин приобретает буквальный смысл: почки — зачаточ­ные побеги. Они возникают на растении в большом числе, а потом опадают с него подобно семенам; сходство усиливается тем, что растения, фор­мирующиеся из опавших почек, значительно омоложены и напомина­ют семенные проростки. Наиболее эффектный пример — бриофиллюм (Bryophyllum), растение из семейства толстянковых, довольно часто раз­водимое в комнатных условиях (рис. 234, 1). Его зубчатые листья образуют в каждой выемке края придаточную почку, которая тут же прорастает в маленькую (2—3 листа) розеточку, дающую 1—2 придаточных корешка. Розетки осыпаются с листьев и дают массовые всходы (нередко в соседних горшках с растениями). Подобное образование выводковых почек наблю­дается на листьях некоторых росянок, на краях или жилках вай папорот­ников, иногда разводимых в комнатах (Asplenium, Ceratopteris, рис. 234, 2).

Выводковый побег бриофиллюма имеет типичное строение — его стебли и листья не метаморфизированы, специальных запасающих органов не образуется. Иногда же выводковые почки могут быть видоизменены в луковички (например, у зубянки — Dentaria — и некоторых лилий в па­зухах листьев надземного побега) или клубеньки стеблевого происхожде­ния (как у горца живородящего, рис. 234, 4). На рисунке. 235 показаны разные варианты строения выводковых почек.

К числу специализированных органов вегетативного размножения отно-

Рис. 234. Выводковые и зимующие почки:

/ — Bryophyllum, часть побега и лист с выводковыми почками; 2 — папоротник Asplenium, часть листа с вывод­ковыми почками; 3 — горец живородящий (Polygonum viviparum), выводковые почки в соцветии вместо цветков; 4 — его отдельная почка; 5 — стрелолист (а—общий вид растения, б — зимующая почка с клубнем); 6 — мятлик луковичный (Роа bulbosa) (о — соцветие с выводковыми почками вместо колосков, б — отдельная почка).

сятся также зимующие почки некото­рых водных растений — гибернакулы (лат. hibernum — зима; hibernacu- lum — зимнее помещение), например у стрелолиста (рис. 234, 5), телореза, водокраса. Осенью они отделяются от перегнивающих побегов материн­ских растений и зарываются в ил, а весной всплывают и дают новые расте­ния.

У некоторых злаков в крайних условиях существования (высокогорья, засушливые области) в соцветии вме­сто цветков образуются небольшие вегетативные побеги типа выводковых почек (например, у мятлика луко­вичного, обычного для степей и пу­стынь, рис. 234, 6\ у высокогорного растения мятлика альпийского). Такое явление принято называть живо­рождением, однако это не истинное живорождение, выражающееся в про­растании семян на материнском растении, как у мангровых (см. гл. III, рис. 83), а ложное, или мнимое, живорождение (метаморфоз цветка в вегетативный побег). То же происходит при образовании луковичек в соцветиях многих дикорастущих луков.

Естественное и искусственное вегетативное размножение. Большинство описанных выше случаев относится к категории естественного раз­множения растений в природе. Оно играет колоссальную роль в захвате территории некоторыми видами и нередко выступает в качестве антаго­ниста семенного размножения: растение переходит на вегетативное размно­жение, когда образование и прорастание семян почему-либо затруднено и подавлено. ГТримерами могут служить многие травянистые растения широколиственных и хвойных лесов (ландыш, майник, сныть). Главные факторы "в этом случае — недостаток света, а также опылителей под пологом леса. Сначала эти растения разрастаются с помощью гипогеоренных корневищ, образуя большие заросли — куртины, все над­земные побеги которых соединены под землей, и, следовательно, это пока еще одна особь. Затем наступает естественная партикуляция — это и есть начало собственно размножения.

2 J 4

Рис. 235. Типы выводковых почек:

1 — неметаморфизированная пазушная или придаточ­ная почка с обычным придаточным корнем; 2 — выводковая луковичка; 3 — клубенек стеблевого про­исхождения; 4 — клубенек корневого происхождения; К — придаточный корень. Ось побега заштрихована, меристематическая точка роста помечена в клеточку.

Однако все естественные способы легко можно использовать для искус­ственного вегетативного размножения культурных и пол у культурных растений, относящихся к самым различным жизненным формам. Так, многие декоративные кустарники и многолетние травы размножают деле­нием куста, корневищами, корневыми отпрысками, лишь ускоряя естест­венный процесс распада более ранним разрезанием на части. Очень часто этими приемами пользуются при размножении комнатных растений (отде_; ляют отростки). Многих представителей лилиецветных искусственно размно­жают луковицами и клубнелуковицами, отделяя дочерние детки от мате­ринских (луки, чеснок, лилии, тюльпаны, гиацинты, гладиолусы и др.).

Вынужденное искусственное вегетативное размножение некоторых длин- нокорневищных и корнеотпрысковых сорняков (пырей, осоты, бодяки, щавелек) происходит при обработке почвы, и избежать этого явления чрезвычайно трудно.

Размножение растений черенками. Черенком называют отрезок какого-либо вегетативного органа, служащий для размножения, как пра­вило искусственного, т. е. черенок в буквальном смысле отрезают от мате­ринского растения. Черенки могут быть стеблевые (побегов ые), как у комнатной герани (Pelargonium), смородины, ивы, тополя, листо­вые, как у бегоний, корневые, как у одуванчика, иван-чая, малины. Иногда мы можем говорить о черенковании и в естественных условиях, например у элодеи, ивы ломкой, или ракиты (Salix fragilis), и некоторых других видов ив.

У ив при сильном ветре отламываются небольшие конечные веточки, которые, попав на влажную почву (обычно на мокрый песок), быстро укореняются и дают новые растения. Но чаще этот прием осуществляется с помощью ножа.

Некоторые растения обладают колоссальной корнеобразовательной спо­собностью и очень легко черенкуются, в частности ивы и тополя. Для более туго укореняющихся применяют обработку черенков ростовыми веществами.

Разновидностью черенкования можно считать размножение деревьев и кустарников отводками. В этом случае часть побега сначала спе­циально прижимают к почве для укоренения и, только когда оно произошло, отрезают отводок. Отводки встречаются и в природе — у некоторых хвойных (полегающие лапы ели, пихты), липы, черемухи и других пород, способных укореняться ветвями, лежащими на земле.

Черенками размножают многие плодовые и декоративные растения, древесные и травянистые, в открытом грунте и в комнатных условиях. При черенковании сохраняются все свойства сорта материнского культур­ного растения, что очень важно, так как при семенном размножении многие специально выведенные селекцией признаки могут быть утрачены.

Размножение растений при помощи прививок. Наиболее искусствен­ным из всех способов вегетативного размножения, в природе совсем не встречающимся, является прививка, или трансплантация (лат. transplantatio — пересадка). Так называют пересадку части одного расте­ния на другое, с последующим их срастанием. Прием прививки широко распространен в садоводстве как один из методов получения новых сортов или направленного изменения уже существующих (так называемый «метод ментора», предложенный И. В. Мичуриным). Но прививку применяют и для противоположной цели — размножения уже имеющегося сорта с максимальным сохранением всех его качеств, ко­торые могут быть утеряны при семенном размножении. Наиболее обычный объект, размножаемый с помощью прививок,— яблоня. Ее культурные сорта, как правило, сложные гибриды, в семенном потомстве дающие расщепление признаков. Черенкованием и отводками яблоню не размно­жают, потому что она плохо укореняется.

Прививка обеспечивает отрезанным от материнского дерева (привоя)

Рис. 236. Способы прививок:

1 — приготовленный для прививки черенок привоя; 2— прививка в расщеп; 3— копулировка; 4 — окулировка; Гл —

глазок.

черенкам или почкам (при окулировке) готовую корневую систему под­воя. Подвоем называют выращенные из семян молодые сеянцы (дички) специальных видов или сортов яблони — китайки, дусена, парадизки.

Черенок или почку, срезанные с частью камбия, вставляют в разрез стволика подвоя или плотно прикладывают к нему (рис. 236), причем нужно совместить камбии обоих компонентов прививки. Привой прибин­товывают к подвою и место контакта изолируют садовым варом или другими средствами, чтобы предотвратить попадание в рану микроорга­низмов. Если срастание тканей прошло благополучно, установилась связь проводящих систем привоя и подвоя, то новое привитое растение разви­вается дальше, формируя систему побегов исключительно за счет привоя (побеги из почек, оставшихся на пеньке подвоя, обрезают). Учитывая, что в тканях корня идут важные процессы метаболизма, специфические для вида и сорта (см. гл. II), мы не можем сказать, что растение, полученное путем прививки, абсолютно тождественно материнскому расте­нию привоя, однако влияние корней подвоя на побеговую систему, при­надлежащую исключительно привою, -обычно не настолько резко, чтобы существенно изменить облик растения и хозяйственные качества сорта.

Клональное микроразмножение растений. В последнее время большое значение приобретает использование приемов и методов культуры тканей и клеток высших растений для решения трудных практических задач, возникающих в растениеводстве, сельскохозяйственной генетике и селек­ции. Один из таких весьма эффективных и экономически выгодных прие­мов — клональное микроразмножение растений в культуре in vitro («в про­бирке») ⁵.

Термином «клональное микроразмножение» называют массовое беспо­лое размножение растений в культуре тканей и клеток, при котором все потомки генетически идентичны исходному экземпляру. В основе микро­размножения лежит использование уникальной способности растительной клетки реализовать присущую ей тотипотентность (см. гл. I) под влия­нием экспериментальных воздействий и дать начало целому растительному организму.

Существуют два типа клонального микроразмножения: 1) активация развития уже существующих в растении меристем (обычно апикальных меристем, заключенных в покоящихся почках) и 2) получение организо­ванных структур — почек или эмбриоидов (соматических зародышей) заново, из эксплантатов — отдельных клеток и тканей, выделенных из тех или иных органов растения и длительно культивируемых на искусствен­ных средах.

Трудности этого метода заключаются в том, что необходимо создание специализированных лабораторий со сложным оборудованием, обеспечи­вающим строгую стерильность всех работ, поддержание на постоянном уровне освещенности, температуры, влажности и фотопериода, а также особых теплиц. Тем не менее во многих случаях все это оправдывается экономически. Метод позволяет за короткий срок получать очень большое количество идеально однородного посадочного материала. Коэффициенты микроразмножения достигают 10⁵—10⁷ растений в год, что в несколько тысяч раз больше, чем при использовании традиционных методов вегета­тивного размножения. Так, из одного растения герберы, земляники, хри­зантемы, розы можно получить в год свыше 1 млн. растений. Клональное микроразмножение значительно ускоряет селекционный процесс, сокращая сроки получения товарной продукции новых сортов до 2—3 лет вместо 10—12. Чрезвычайно важно, что при размножении растений в культуре тканей происходит их освобождение от патогенных микроорганизмов и во многих случаях от вирусов. В процессе микроразмножения нет риска повторно заразить растения. Оздоровление посадочного материала зна­чительно улучшает качество продукции. При микроразмножении эконо­мятся площади теплиц, занятых под маточные растения. Рост растений в культуре тканей можно поддерживать круглый год, что важно для растений, имеющих в цикле своего развития периоды покоя. При выра­щивании растений с длительной ювенильной фазой можно добиться уско­ренного перехода к репродуктивной фазе развития. И особенно важно то, что методом культуры тканей удается размножать такие растения, которые с трудом или совсем не размножаются вегетативно. К ним отно­сятся, в частности, некоторые экзотические лекарственные и декоративные растения.

РАЗМНОЖЕНИЕ РАСТЕНИЙ СПОРАМИ, ПОЛОВОЙ ПРОЦЕСС И ЦИКЛЫ ВОСПРОИЗВЕДЕНИЯ

Спороношение у растений. Споры и спорангии. Спорами размножается большинство низших растений (водоросли, грибы), а из высших — мохообразные и папоротникообразные, которые и называют высшими споровыми растениями, в отличие от семенных

Рис. 237. Спороношение у растений:

/ — одноклеточный спорангий Мисог; 2 — многоклеточный спорангий папоротника; 3 — его споры, выпадающие из вскрывшегося спорангия; 4 — зооспорангии и зооспоры водо­росли Ulothrix.

(голосеменных и цветковых), размножающихся семенами. Формирование спор на растении называют спороношение м.

Споры — это специализированные клетки, возникающие путем митоза или мейоза. В первом случае их называют митоспорами. Они встре­чаются только у водорослей. Второй вариант более универсален — это мейоспоры. У высших растений представлены только мейоспоры.

Споры формируются внутри специального органа — спорангия.

У низших растений спорангием служит одна клетка; содержимое ее делится, и формируются споры, которые выходят наружу лри вскры- вании клеточной оболочки спорангия (рис. 237, 1, 4).

У высших растений спорангий — многоклеточный орган, имею­щий одно- или многослойную стенку (рис. 237, 2, 3). Внутри молодого спорангия формируется спорогенная ткань (иногда одна клетка), из которой в дальнейшем путем мейоза образуются мейоспоры.

Споры низших растений, обитающих в воде, как правило, имеют жгути­ки и с их тпшощью передвигаются в воде. Это зооспоры (греч. зоон — животное; название дано за способность споры к самостоятельному дви­жению). Полисахаридная твердая оболочка у них отсутствует. Споры наземных растений обычно не имеют органов движения, они разносятся ветром и защищены от высыхания твердой клеточной оболочкой. У высших споровых эта оболочка двойная (рис. 237, 3).

Половое размножение и половой процесс у растений. Как уже гово­рилось, половым размножением называют такой тип размножения, при котором новые особи образуются в результате полового процесса. Половой процесс в типичной форме заключается в слиянии (копуляции) двух половых клеток — гамет — и образовании зиготы. При этом сливаются цитоплазма и ядра гамет, однако хромосомы слившихся ядер сохраняют свою индивидуальность, и ядро зиготы содержит удвоен­ный (диплоидный) набор хромосом по сравнению с одинарным (гаплоидным) набором в ядрах гамет. Таким образом, слияние ядер — наиболее важный этап полового процесса, иначе называемый оплодо­творением. В диплоидном наборе хромосом ядра зиготы объединяется наследственный материал двух генетически нетождественных родителей. В этом состоит биологическая роль полового процесса, обеспечивающего появление генетически более разнообразного потомства (объединяющего и варьирующего сочетания индивидуальных признаков материнского и отцовского организмов).

Как видим, при половом процессе из двух клеток (гамет) получается одна (зигота), т. е. происходит уменьшение числа клеток. Таким образом, термины «половой процесс» (слияние гамет) и «половое размножение» (увеличение числа особей данного вида за счет новых особей, возникших в результате полового процесса) никак нельзя считать сино­нимами. Множественность полового потомства обеспечивается, как прави­ло, множественностью гамет. Новые особи образуются либо непосредствен­но из зигот, либо из их производных.

У растений бывают различные типы гамет, в соответствии с этим раз­личаются и типы полового процесса. В простейшем случае у некоторых одноклеточных водорослей, лишенных твердой оболочки (на­пример, у Dunaliella), могут сливаться не специализированные гаметы, а целые одноклеточные организмы, выступающие на определенном этапе жизни в роли гамет. Такой половой процесс носит название хологамии (греч. холос — целый; гамео — вступать в брак). Обе сливающиеся клетки внешне друг от друга не отличаются.

У большинства растений формируются специализированные гаметы в особых органах — гаметангиях. У низших растений гаметангии, как и спорангии, представлены одной клеткой, содержимое которой делится и дает гаметы. У высших растений гаметангии, как и спорангии, много­клеточны. Гаметы всегда голые (не имеют твердой оболочки) и часто бывают снабжены жгутиками.

Иногда все гаметы совершенно одинаковы по форме и размерам; попар­ное их слияние основано лишь на физиологических различиях, поэтому такие гаметы обозначают как плюс- и минус-гаметы, а половой процесс такого типа называют изогамным (греч. изо — равный). Изогамия встречается у водорослей (например, у Ulothrix, рис. 238, 1, см. также рис. 1 из введения) и очень немногих грибов. Плюс- и минус-гаметы выходят в воду и свободно передвигаются с помощью жгутиков. У неко­торых водорослей и грибов подвижные гаметы различаются по размерам (рис. 238, 2) — это гетерогамный (греч. гетерос — различный, иной) половой процесс. У многих низших и у всех высших растений половой процесс оогамный (греч. оон — яйцо). При этом одна из гамет совер­шенно неподвижна, лишена жгутиков, имеет крупные размеры и большой запас питательных веществ; ее называют яйцеклеткой или женской гаметой. Вторая гамета, маленькая, подвижная, со жгутиками, состоит из крупного ядра и очень небольшого количества цитоплазмы — это мужская гамета (рис. 238, 3), или сперматозоид (греч. сперма — семя). У большинства семенных растений мужские гаметы в процессе эволюции утратили жгутики и носят специальное название — спермии.

'X к

Рис. 238. Типы полового процесса:

1 — изогамия; 2—гетерогамия; 3— оогамия; верхний ряд—схема, нижний ряд — те же типы у разных видов бурых

водорослей; 4 — общий вид Fucus serratus (оогамное растение).

Гаметангии, в которых образуются яйцеклетки, у низших растений называют оогониями (греч. оон — яйцо; гонео — рожать, произво­дить) , а у высших — архегониями (греч. архе-гонос — первона­чальный, служащий первоисточником). Мужские гаметангии у обеих групп растений называют антеридиями (греч. антерос — цветущий. Назва­ние дано, вероятно, по аналогии с пыльником цветка, называемым по-латыни (с греческого) «антера» и содержащим пыльцу, дающую впоследствии мужские гаметы).

Биологическое значение оогамии как эволюционно наиболее развитого типа полового процесса заключается в следующем: