Рис. 231. Колючки дрока английского (Genista

Anglica) :

а — в обычных условиях, б — превратившиеся в нормальные побе ги в условиях влажной атмосферы.

Близкородственный иглицам род спаржа (Asparagus) характеризуется мелкими, иногда игольчатыми филлокладиями, сидящими в пазуХах чешуе­видных листьев основного скелетного побега.

Уплощенные зеленые стебли с довольно жесткой консистенцией функцио­нально заменяют собой листья, в целом же способствуют уменьшению испаряющей поверхности. Как видим, и здесь подтверждается общее правило: метаморфизируются не листья или стебли отдельно, а весь побег, чаще же их система. Скелетные побеги у упомянутых растений имеют обычные цилиндрические стебли и редуцированные чешуевидные листья, а боковые побеги специализированы в качестве ассимилирующих органов и резко отличаются от главного; в составе самого филлокладия очень трудно четко различить собственно стеблевую и собственно листовую часть, что и породило несколько противоречивых гипотез о происхожде­нии этих органов.

Кладодиями, в отличие от филлокладиев, часто называют уплощенные стебли, сохра­няющие способность к длительному росту. Они встречаются, например, у австралийских мюленбекий (Miihlenbeckia platyclada, рис. 232, 2). Уплощенные безлистные зеленые ветви с колючками на концах образуются у мексиканского кустарника Colletia (рис. 232, 3).

Для многих лазящих растений характерно видоизменение листьев или их частей, а иногда целых побегов в усики, которые обладают спо­собностью в процессе длительного верхушечного роста закручиваться вокруг опоры (других растений, изгородей, камней и прочих твердых предметов). Стебель у них обычно тонкий и слабый, неспособный само­стоятельно сохранять вертикальное положение.

/ — филлокладии иглицы (Ruscus acuieatus); 2—кладодии мюленбекии (Miihlenbeckia platyclada) (а — нормальные, б — в условиях повышенной влажности); 3—кладодии коллеции (Colletia cruciata).

У многих бобовых с перистосложными листьями в усики превращается верхняя часть листа (рахйс и несколько листочков, например у гороха, горошков, рис. 233, 1). У видов чины (Lathyrus), например у L. aphaca (рис. 233, 2), вся листовая пластинка превращена в разветвленный усик, а фотосинтезирующую функцию берут на себя крупные зеленые прилист­ники. В других случаях в усики превращаются прилистники при сохра­нении нормальной листовой пластинки (сассапариль — Smilax excelsa,

Рис. 233. Усики разного происхождения:

1,2,3 — листовые; 4,5 — побеговые; / — горошек заборный (Vicia sepium); 2 — чина (Lathyrus aphaca); 3 — тыква (Cucurbita реро) (о—зачаток листа, б — г — разная степень метаморфоза листа в усики); 4 — виноград (Vitis vinifera) (о — в — разная степень метаморфоза соцветия в усики); 5 — схема симподиального нарас­тания побегов винограда (усики на концах побегов последоввтельных порядков).

в лесах Кавказа). Очень характерные усики листового происхождения формируются у тыквенных, причем можно видеть все переходы от нормаль­ных листьев к полностью метаморфизированным (рис. 233, 3). Усики побегового происхождения можно наблюдать у разных видов винограда (рис. 233, 4), дикого и культурного, у пассифлоры и ряда других растений.

Пластичность органов растений и теория метаморфоза. Все описанные видоизменения побегов и их частей иллюстрируют широкие потенциальные возможности варьирования основных органов и их приспособительную пластичность, основанную на их потенциальной многофункциональности. При этом, как мы неоднократно подчеркивали, видоизменения листьев и стеблей, а иногда и почек обычно идут параллельно и тесно скоррелированы между собой. Нередко метаморфоз захватывает целую систему побегов, что связано с раз­делением функций и специализацией побегов разных порядков (кактусы, побеги с фил- локладиями и т. п.).

Один из самых изменчивых органов растения — лист. Мы описывали превращение листьев в чешуи, колючки, усики, отмечали широкое варьирование форм зеленых листьев, гетерофиллию, листовые серии, отражающие возрастные изменения в пределах побега, наличие трех формаций листьев — низовых, срединных и верховых. Именно факт законо­мерной смены форм листьев на одном побеге и послужил основой для разработки теории метаморфоза растений великим поэтом, философом и ученым И. В. Гёте (1790).

В понимании Гёте, правильный метаморфоз — это и есть постепенное закономерное изменение форм листьев от семядолей до прицветников и далее до частей цветка в ходе развития одного побега от прорастания до кульминационного пункта — образования органов полового размножения. При этом один и тот же боковой орган — «лист» в самом широком смысле (или «филлом», по более поздней терминологии) — принимает разные облики, мета- морфизируется. Таким образом, по теории Гёте, все видоизменения форм листьев на побеге следует считать проявлением метаморфоза. Иными словами, метаморфоз — это проявление всех потенциальных возможностей морфогенеза листа в ходе индивидуального развития растения.

С понятием метаморфоза неразрывно связано понятие о гомологичных органах (термин введен позднее), т. е. органах, имеющих одинаковое происхождение и расположение, но различных по форме и функциям (см. введение). Все листовые органы, заложившиеся в виде боковых бугорков на конусе нарастания побега, гомологичны, независимо от того, как они будут выглядеть во взрослом состоянии.

Строго определенный способ и место заложения, ход онтогенеза, пространственные отношения с другими органами — критерии определения гомологичных органов. Этими критериями пользуются очень широко, особенно после классических работ немецких морфо­логов середины XIX в. (А. Брауна, Т. Ирмиша и др.), для выявления «морфологической природы» органов растений, иногда метаморфизированных до полной неузнаваемости. На ранних стадиях развития зачатки чешуи или усика ничем, как правило, не отличаются от зачатка зеленого листа, которому они гомологичны; зачаток ареолы кактуса не отли­чается от зачатка обычной пазушной почки и т. д. Если колючки сидят на стебле в опре­деленном порядке, соответствующем филлотаксису, и "имеют в пазухах почки, то можно с уверенностью говорить о листовой природе этих колючек; наоборот, если колючка сидит сама в пазухе листа и иногда несет на себе листья и почки, она гомологична стеблю пазушного побега. Однако бывают случаи переходного характера, когда трудно установить границы гомологий метаморфизированных органов (филлокладии, семенные чешуи хвой­ных и др.).

Гёте, строя теорию метаморфоза, имел в виду только различные возможности вопло­щения листовых зачатков входе онтогенеза побега, включая и формирование частей цветка, как непосредственного продолжения вегетативной части побега. В дальнейшем проблема метаморфоза получила и эволюционное освещение. В новой интерпретации мета- морфизированными условились считать органы, достаточно реЗ'КО уклонившиеся от типичной исходной формы, в связи с существенным изменением функций, в ходе приспособительной эволюции. Например, образование чешуй, колю­чек, усиков — результат метаморфоза, вызванного определенными внешними факторами в ходе эволюции какой-либо систематической группы растений (филогенеза). Это особенно доказательно, если среди ближайших родственников вида с метаморфизированными органами есть такие, у которых на месте колючек и усиков обнаруживаются обычные зеленые листья, а также если сохраняется способность возврата к нормальному облику органов в более благоприятных условиях (рис. 231).

Интерпретация «листовой природы» частей цветка, понятная с онтогенетической точки зрения (по Гёте), в эволюционном освещении становится очень сложной, так как нельзя считать тычинки и плодолистики непосредственными производными вегетативных листьев предковых форм (подробнее см. гл. VII).

Процесс метаморфоза в онтогенезе и филогенезе. Как видно из ряда приведенных примеров, преобразование и смена функций органа могут происходить на наших глазах: в ходе онтогенеза особи или отдельного побега. Так, у дикой груши колючка проходит стадии почки, укорочен­ного облиственного ассимилирующего побега и, наконец, собственно ко­лючки. У лука репчатого листовой зачаток становится зеленым ассими­лирующим листом, который только к концу жизни, теряя пластинку, превращается в луковичную чешую, представленную накопившим запасы и разросшимся листовым влагалищем. Но очень часто мы говорим о мета­морфозе лишь в фигуральном смысле, имея в виду возможность превра­щения исходного органа в метаморфизированный где-то в отдаленном прошлом, на определенном этапе эволюции родственной группы растений. В онтогенезе особи мы при этом никакого фактического превращения не наблюдаем, а видим лишь своеобразный ход развития (морфогенеза) того или иного органа. Усик винограда сразу закладывается как усик, и лишь его полная гомология с соцветием заставляет предполагать, что в ходе приспособительной эволюции какая-то предковая форма, не имевшая усиков, осваивая лазящий образ жизни в условиях резкого недостатка света, потеряла способность образовывать соцветия на сильно затененных нижних участках скелетных осей; вместо этого этиолированные кончики побегов стали дольше сохранять способность к росту и обвивать опору. Разумеется, все это должно было быть следствием перестройки генети­ческого аппарата предковой формы и закрепилось как наследственный признак в ходе естественного отбора. Подобное явление могло иметь место и во многих других случаях.Глава VI.

ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ И РАЗМНОЖЕНИЕ РАСТЕНИЙ

ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ О РАЗМНОЖЕНИИ РАСТЕНИЙ

Воспроизведение и размножение. Каждый организм, в том числе и растение, имеет способность к воспроизведению себе подобных, чем и обеспечивается существование видав пространстве и во времени, иногда очень длительное. При потере способности к воспро­изведению виды вымирают, что неоднократно имело место в ходе эволюции растительного мира.

Воспроизведение себе подобных возможно благодаря общей спо­собности организмов производить потомство. Однако не всегда непосредственные потомки подобны родительским особям. Например, из спор папоротника вырастает многочисленное потомство, представленное заростками, непохожими на материнское спороносное растение (спо­рофит) . На заростке, в свою очередь, возникает непохожее на него расте­ние — спорофит, обычно в единственном числе.

Если образование потомства приводит к увеличению числа осо­бей данного вида, то этот процесс представляет собой размножение. Чаще всего именно так и бывает. С помощью размножения вид не только поддерживает свое существование, но и расселяется, захватывая новые участки пространства. Потенциальные способности к размножению у расте­ний очень велики. Однако образование потомства не всегда ведет к размно­жению. Размножения не будет, если число дочерних особей равно числу родительских или меньше его; при этом потомки сразу же замещают родителей, практически не сосуществуя с ними во времени.

Так, при образовании единственного спорофита на заростке папорот­ника общее число особей практически не увеличивается, так как заросток очень скоро отмирает, а спорофит остается вместо него. УЧгекоторых одноклеточных водорослей при половом воспроизведении две родительские клетки сливаются, образуя зиготу, и перестают существовать, как таковые. После деления зиготы остаются две дочерние особи (вместо двух роди­тельских) .

Таким образом, учитывая все приведенные примеры, можно наметить следующие варианты образования потомства у растений:

А III. ^ i3 А +В

а в

в

IV. Ж—-в

1. Воспроизведение, сопровождающееся размножением: А — материн­ская особь, А \ —дочерние, подобные материнской.

2. Воспроизведение, не сопровождающееся размножением: Ж — ма­теринская особь, перестающая существовать после образования дочерней.

3. Размножение без воспроизведения. Материнская особь А произ- - водит потомков В, не подобных ей.

4. Образование потомства, не являющееся воспроизведением (потомок В не-подобен материнской особи Л) и не сопровождающееся размножением.

Типы размножения растений. Новые особи могут образоваться от родительских бесполым путем, т. е. без участия гамет и полового процесса, и половым путем, когда образованию дочерних особей обя­зательно предшествует половой процесс. При бесполом размноже­нии в широком смысле родительская особь или разделяется на более или менее равные части (деление одноклеточных водорослей, партикуля- ция у многолетних трав, см. гл. V и VII), или отделяет от себя мелкие зачатки дочерних особей, способные развиться в самостоятельные растения. Разделение вегетативного тела или отделение от него вегета­тивных же зачатконГнапример почек, клубеньков,— это вегетативное бесполое размножение. При этом генотип потомства остается в принципе неизменным и каждый потомок полностью воспроизводит материнское растение. Иногда же в качестве зачатков отделяются специализированные клетки, называемые спорами (греч. спора — посев, сеяние). У высших растений образование спор связано с редукцией числа хромосом, поэтому вырастающие из спор дочерние растения не похожи на материнские (не воспроизводят их). Размножение спорами хотя и является бесполым, поскольку спора прорастает без всяких слияний с другими клетками, но оно связано у высших растений с половым размножением в закономерном цикле воспроизведения (см. ниже).

При половом размножении генотип дочерних особей может изменяться и обогащаться за счет различных рекомбинаций индивидуальных призна­ков родителей.

ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ РАСТЕНИЙ

Общая характеристика вегетативного размножения. Веге­тативное размножение — это увеличение числа осо­бей данного вида или сорта посредством отделения жизнеспособных частей вегетативного тела расте­ния. Каждая отделившаяся часть живет какое-то время самостоятельно и, как правило, образует новые органы, нередко недостающие (на отделив­шемся побеге образуются корни, на частях корня — побеги). Таким обра­зом, при вегетативном размножении обычна и типична регенерация — восстановление целого из части. Впрочем, довольно часто все необходимые органы создаются у будущей самостоятельной особи еще до отделения ее от материнской (например, новые розеточные побеги с придаточными корнями на концах усов земляники).

Бывает и обратное. При так называемом старческом распаде особи у отделив­шихся частей новообразований не происходит совсем и части клона скоро отмирают, имея