11. Зак. 1515 а. Е. Васильев

321

В одних случаях запасающие чешуи луковицы представляют собой только низовые листья, не имеющие зеленых пластинок (например, у лилии- саранки, рис. 225, 4); в других — это подземные влагалища зеленых ассимилирующих листьев, которые утолщаются и остаются в составе луковицы после отмирания зеленых пластинок (например, у обыкновен­ного лука репчатого, рис. 225, 1).

Рис. 224. Побегообразование у земляники (Fragaria vesca):

/ — общий вид растения; 2—растущий столой; 3—симподиальиый столон; 4—дочерняя розетка и способ ветвления столона; НЛ — иизовые листья; Р — дочерние розетки; I, II, III — порядок ветвления столона.

Рис. 225. Луковицы:

/—лук репчатый (Allium сера); 2—белый подснежник (Galanthus) (а — общий вид всего растения, б—схема, показывающая, что луковица нараотает моноподиально); 3 — гиацинт (Hyacynthus); 4 — лилия-саранка (Liliurn martagon); 5 — тюльпан (Tulipa); ВП — верхушечная почка; ПП — пазушные почки; Сцв — соцветие; Д — донце

.

В последнем случае имеет место метаморфоз части листа в ходе онтогенеза побега, тогда как в первом можно говорить о метаморфозе лишь в историческом, филогенети­ческом смысле, так как уже с первых этапов развития листовой примордий сразу стано­вится запасающей чешуей и не проходит стадии настоящего ассимилирующего листа.

Донце луковицы может быть довольно долговечным и состоять из годичных приростов двух, трех и более лет (у лилий), или же смена луковиц происходит быстро, и каждая из них представляет собой одногодичный побег (у некоторых видов луков). Нарастание оси луковицы может быть длительно моноподиальным (соцветия при этом пазушные, на­пример у белого подснежника Galanthus, рис. 225, 2) или симподиальным, если соцветия закладываются на верхушке донца; перевершинивание идет за счет пазушной почки внутри луковицы, например у гиацинта (рис. 225, 3). Наружные чешуи луковицы, опустошаясь, подсыхают и играют защитную роль. Число луковичных чешуй очень варьирует — от одной (чеснок) до нескольких сотен (лилии). При большом числе боковых луковиц — деток — распад материнского донца ведет к вегетативному размножению.

В качестве органа возобновления и за­паса луковица приспособлена главным обра­зом к климатам средиземноморского ти­па — с мягкой и теплой влажной осенью, достаточно мягкой зимой и с__очень жар­ким засушливым летом. Она служит не столько для благополучной перезимовки, сколько для переживания жесткой летней засухи. Запасание воды в паренхимных тка­нях луковичных чешуй обеспечивается бла­годаря выработке клетками этих тканей особых слизистых веществ, набухающих и прочно удерживающих воду. В нашей стра­не луковичные растения наиболее обильны в степях, полупустынях и некоторых пусты­нях (тюльпаны, луки), а также в высоко­горьях (луки, рябчики). Впрочем, довольно много луковичных растет и в широколист­венных лесах (пролески, подснежники, гуси­ный лук). В большинстве случаев лукович­ные ведут себя как эфемероиды, т.е. их надземные цветоносные побеги живут очень недолго, появляясь рано весной, а к началу лета, после плодоношения, полно­стью отмирают, «убегая» от засухи. В каче­стве многолетнего органа на лето и зиму остается только подземная луковица. Много луковичных растений, преимущественно из Южной Африки, разводят в комнатах (кри­нумы, амариллисы и др.).

Рис. 226. Клубнелуковицы:

/ шафран (Crocus); 2, 3 — его клубнелуко­вицы, видны дочерние почки — детки.

Клубнелуковицы. Внешне эти органы напоминают луковицы, но у них чешуевидные листья не служат запасающими; они сухие, пленчатые; часто это просто остатки влагалищ отмерших зеленых листьев. Собст­венно запасающий орган — стеблевая часть клубнелу­ковицы, она утолщена и паренхиматизирована. Клубне­луковица — это скорее облиственный клубень, а не луко­вица. На оси клубнелуковицы обычно хорошо заметны 324 узлы и междоузлия, пазушные почки (рис. 226).

Побеги суккулентов. Сочными, мясистыми, приспособленными для накопления воды могут быть не только подземные побеги — луковицы, но и надземные побеги, обычно у растений, живущих в условиях длитель­ного недостатка влаги. При этом собственно водозапасающими органами побега могут быть или листья, или стебли, иногда даже почки.

Листовые суккуленты очень характерны для семейства тол- стянковых (Crassulaceae), за что оно и получило свое название; сюда относятся многочисленные виды очитков (Sedum), родиола, или золотой корень (Rhodiola rosea), молодило (Sempervivurn, рис. 227, 4), разводимая в комнатах крассула (Crassula) и другие, большей частью горные по происхождению, растения. Кроме того, листовыми суккулентами, как и луковичными растениями, богаты семейства лилейных и амариллисовых и близкие к ним (например, агавовые). Сюда относятся общеизвестные по комнатной культуре виды алоэ (А1оё), гастерии (Gasteria), гавортии (Haworthia), агавы (Agave) и др. (рис. 227). Это растения пустынь

Рис. 228. Строение и развитие кочана капусты:

1 — молодое растение в стадии розетки, видны семядольные листья; 2 — формирование кочана; 3 — кочерыга

и верхушечная почка после перезимовки.

Южной Африки, Центральной и Южной Америки. Их побеги большей частью розеточные или полурозеточные; они сохраняют основную функ­цию — участвуют в фотосинтезе. Но листья, кроме зеленого мезофилла, имеют много слоев водозапасающей слизистой паренхимы; эпидерма, как правило, мощная, покрыта толстым слоем кутикулы и восковым налетом. Таким образом, структура листьев явно ксероморфная (см. гл. VIII).

Один из немногих примеров метаморфоза почки в суккулентный орган — кочан, образующийся у обычной культурной капусты. Это двулетнее растение, как известно, начинает развиваться с фазы розетки. Листья розетки обычные зеленые, только несколько суккулентные. Затем развер­тывание розеточных листьев из верхушечной почки прекращается; почка, не раскрываясь, начинает резко увеличиваться в размерах и превраща­ется в кочан. Многочисленные листья кочана, от самых крупных наружных до самых молодых близ конуса нарастания, почти бесцветны, содержат мало хлоропластов, мясисты и накапливают много воды и растворимых запасных веществ, главным образом Сахаров. После перезимовки (у куль­турной капусты — в искусственных условиях) верхушечная почка кочана продолжает развитие и дает удлиненный цветоносный побег, а листья отмирают. Возникновение такой специализации легко объяснимо среди­земноморским происхождением капусты. Здесь после теплой влажной весны наступает жаркое засушливое лето, которое и переживает такая водозапасающая почка (естественно, что у диких предковых форм она не была такой гипертрофированной, как у культурных сортов). Таким образом, приспособительная форма кочана возникла как видоизменениечасти розетки, столь обычной для двулетних полурозеточных растений (рис. 228).'

^Стеблевые суккуленты наиболее ярко представлены и разно­образны в чисто американском семействе кактусовых, а также характерны для многих африканских молочайных, некоторых ластовневых и маревых.

Обычно с образованием суккулентного стебля связана потеря или метаморфоз листьев; сочный стебель выполняет обе функции — и ассими­ляционную, и водозапасающую. Паренхйматизация стебля идет за счет первичного утолщения (рис. 229, /), а в коре хорошо развит зеленый мезофилл; эпидерма толстая и сильно кутинизированная. Суккулентные стебли солянок (например, солероса, рис. 229, 5) членистые; отдельные членики — это метамеры побега.

У кактуса Opuntia суккулентные стебли имеют вид плоских лепешек, а листья на них представлены быстро опадающими чешуями (рис. 229, 4) \ в пазухах листьев находятся метаморфизированные укороченные боковые побеги с пучком колючек вместо листьев (так называемые «ареолы», рис. 229, /). У большинства кактусов стебли колонновидные (Cereus) или шаровидные (Mamillaria, Echinocactus), листьев на них совсем не образуется, но узлы хорошо заметны п6 расположению пазушных побе­гов — ареол, имеющих вид бородавок или удлиненных выростов с колюч­ками или пучками волосков. Эти боковые побеги образуют хорошо выра­женные ортостихи или парастихи, иногда сливающиеся в сплошные ребра, выступающие вдоль стебля (рис. 229, 2). У кактусов из рода Peireskia (Бразилия) стебли несуккулентны и несут нормальные зеленые листья, однако пазушные почки у них метаморфизированы, как у суккулентных кактусов (рис. 229, /).

Удивительно конвергентное сходство суккулентных побегов некоторых африканских молочаев и колонновидных американских кактусов; отличить их легко только в период цветения (рис. 229, 3).

На примере кактусов и других стеблевых суккулентов хорошо видно, что метаморфоз затрагивает не просто стебель или листья, а весь побег, точнее, систему побегов, так как боковые побеги здесь берут на себя совершенно иную функцию, нежели главный. Колючки, в которые превра­щаются их листья, выражают реакцию растения на недостаток влаги и тенденцию к уменьшению испаряющей поверхности растения. Вторичная биологическая роль этих колючек может заключаться в защите растений от поедания их животными, что, безусловно, способствует выживанию колючих форм в процессе естественного отбора.

Другие метаморфозы надземных побегов. Колючки кактусов имеют листовое происхождение. Листовые колючки нередко встречаются и у дру­гих, несуккулентных растений. Один из классических примеров — колючки барбариса, образующиеся вместо листьев на удлиненных побегах (рис. 230, 1, 2). В пазухах этих колючек в том же сезоне из почек формиру­ются укороченные побеги с нормальными зелеными листьями. Таким образом, недоразвитие листьев на главном побеге стимулирует преждевре­менное развертывание пазушных побегов, чем и компенсируется недоста­ток ассимилирующей поверхности. У барбариса, как и у кактусов, видо­изменяются не отдельные части побега, а целая побеговая система, где

Рис. 229. Стеблевые суккуленты:

/—схема строения побегов кактуса; левая половина соответствует побегу Peireskia; 2 — часть побега и цветок кактуса, 3 часть побега и соцветие молочая Euphorbia; 4 — опунция; 5 — солерос (Salicornia herbacea); а —

ареолы

.

Рис. 230. Колючки разного происхождения:

1 — побег барбариса с листовыми колючками; 2— переходы от листа к колючке у барбариса; 3 — побеговая колючка дикой груши; 4 (а и б) — побеговые колючки боярышника; ПП — пазушные побеги.

четко выявляются коррелятивные связи между кроющими листьями и пазушными почками и подтверждается единство побега как органа.

У многих растений колючки имеют не листовое, а стеблевое происхож­дение. У дикой яблони, дикой груши, крушины слабительной (Rhamnus cathartica) в колючки метаморфизируются укороченные побеги, имеющие ограниченный рост и оканчивающиеся острием (рис. 230, 3). Вид жесткой одревесневшей колючки они приобретают после опадения листьев. У боя­рышника (рис. 230, 4) колючки, формирующиеся в пазухах листьев и топографически соответствующие боковым побегам, совершенно безлистны с самого начала: метаморфоз здесь зашел достаточно далеко, и колючка в онтогенезе уже не проходит стадии облиственного побега. У гледичии (рис. 184, 2) мощные разветвленные колючки образуются на стволах из спящих почек.

Образование колючек любого происхождения, как правило, есть ре­зультат недостатка влаги, постоянного или временного. Влияние фактора влажности хорошо доказывается экспериментально. При выращивании многих колючих растений в искусственной влажной атмосфере они утра­чивают колючки: вместо стеблевых колючек вырастают нормальные обли­ственные побеги (например, у дрока английского, рис. 231), т.е. у расте­ния проявляются признаки предковой формы.

Как видно из описанных при­меров, приспособление к недо­статку влаги очень часто выра­жается в ранней утрате, мета­морфозе, редукции листьев, те­ряющих основную функцию фотосинтеза. Это компенсиру­ется тем, что роль ассимилиру­ющего органа берет на себя стебель. Иногда такой ассими­лирующий стебель безлистного (афильного) цобега остается внешне неизмененным. Так, у испанского дрока (Spartium junceum), колючки верблюжьей (Alhagi camelorum) прутьевид­ные зеленые стебли функциони­руют в самое жаркое время го­да, после раннего опадения ли­стьев. .Впрочем, недоразвитие листьев и передача функции фотосинтеза зеленым стеблям наблюдаются не только у расте­ний сухих климатов; это явле­ние встречается у некоторых водных, болотных, прибрежных растений — ситников, хвощей, камыша озерного.

Дальнейший шаг в указанной смене функций — формирование таких метаморфизированных органов, как филлокладии и кладодии (греч. филлон — лист; кладос — ветвь). Это уплощенные листоподобные стебли или целые побеги. Наиболее обычный пример — иглица (Ruscus, рис. 232, /). Два вида этоТо рода — R. aculeatus и R. hypophylla — растут у нас в Крыму и на Кавказе, иногда культивируются в комнатах и широко используются в качестве декоративной зелени и зимних букетов. На побегах иглицы, в пазухах чешуевидных листьев, развиваются плоские листовидные филлокладии, топографически соответствующие целому па­зушному побегу и имеющие ограниченный рост (подобно листу). На филлокладиях, в свою очередь, образуются чешуевидные листья и соцве­тия, чего никогда не бывает на нормальных листьях. Такое же явление свойственно видам большого тропического рода филлантус (Phyllanthus) из семейства молочайных. (Название филлантус происходит от греч. слов филлон — лист и антос — цветок, т. е. отражает своеобразное положение цветков на «листьях», которые на самом деле являются метаморфизиро- ванными побегами.)