Рис. 212. Соцветия донника лекарственного:

/—фрондозная двойная кисть главного соцветия, 2—объединенное соцветие донника; * — основное междоузлие; а — главное соцветие; б — соцветия паракладиев; в — частные соцветия—брактеозные

Простые кисти.

Рис. 213. Схемы соцветий клеверов:

/—клевер пашенный; 2—клевер мясо-красный; 3, 4—клевер луговой; * — основное междоузлие; а — част­ные соцветия; б и б —кроющие листья частных соцветий; б на фиг. 4—стерилен, а на 2—рудиментарен.

кисти (рис. 211). Они свойственны растениям семейства мотыльковых, некоторым видам рода вероника и др. Например, у донника лекарствен­ного (рис. 212) главные оси общих соцветий удлинены и несут хорошо раз­витые зеленые листья, из пазух которых выходят брактеозные простые кисти. Донник, как и многие другие мотыльковые, может иметь в пазухе каждого листа по нескольку почек, поэтому из пазух отдельных листьев наряду с кистями развиваются побеги обогащения. Верхушки главного побега, па­ракладиев и пазушных кистей остаются открытыми. Главное соцветие и соцветия паракладиев у донника представляют собой, следовательно, от­крытые фрондозные двойные кисти, частные соцветия которых — простые брактеозные открытые кисти. Все эти соцветия объединяются в метельчатую полителическую синфлоресценцию.

У других видов мотыльковых встречаются различные уклонения от ти­пичного варианта двойной кисти. У гороха посевного, например, число цветков в пазушных кистях редуцировано до одного-двух, в результате двойная кисть напоминает фрондозную простую. У клеверов пазушные пар­циальные соцветия представле­ны не кистями, а близкими к ним головками, число которых в пределах двойной кисти может составлять от 5—10 (клевер па­шенный) до 2—1 (клевер луго­вой, рис. 213). В последнем слу­чае двойную кисть с единствен­ным пазушным парциальным соцветием часто ошибочно при­нимают за одиночную верху­шечную головку.

К двойным (сложным) кис-

Рис. 214. Схема сложного зонтика. ТЯМ близки СЛОЖНЫе ЗОН­

тики, свойственные растениям семейства зонтичных (рис. 214). В них верхняя часть главной оси укорочена, и на ней расположена розетка пленчатых прицветников, называемая оберткой. Из пазух прицветников выходят цветоносы — стрелки, завершающиеся частными соцветиями — простыми зонтиками, которые обычно называют зонтичками. Цвет­ки в зонтичках развиваются из пазух прицветников, состав­ляющих оберточку. Соцветия зонтичных открытые, и цветки в них распускаются центростремительно. Длина стре­лок и цветоножек уменьшается от периферии к центру. В ре­зультате как зонтички, так и цветки в них располагаются обычно в одной плоскости. У некоторых зонтичных прицвет­ники редуцированы и обертки, а иногда и оберточки отсутст­вуют. У других же (например, у моркови) листья обертки сравнительно крупные, перистые.

Для многих злаков (пшеница, рожь, ячмень и др.) харак­терны соцветия сложные колосья, также морфологи­чески близкие к двойным кистям (рис. 215). В сложных колосьях на удлиненной главной оси двурядно (реже спи­рально) сидят частные соцветия — колоски. Кроющие листья, т. е. прицветники, обычно отсутствуют. В каждом колоске один или несколько (до 10) сидячих цветков. У мно­гих злаков (овес, мятлик и др.) колоски располагаются на длинных ветвящихся ножках, и тогда возникают метель­чатые соцветия.

Метелки отличаются от двойных кистей более обильным ветвлением и тем, что нижние парциальные соцветия у них развиты и ветвятся гораздо сильнее верхних; в результате типичные метелки имеют пирамидальную форму (сирень, бирючина, гортензия метельчатая, рис. 211). Метелки весьма многообразны. Они бывают открытыми и закрытыми, фрондозно-брактеоз- ными и брактеозными, с очередным, супротивным и мутовчатым располо­жением боковых веточек. Кроме типичной пирамидальной, встречаются и другие формы метелки. Так, при сильном сокращении числа парциальных соцветий и резком обеднении верхних из них метелка становится щитко­видной (калина^_бузина, рябина). Если центральные оси нижних ветвей намного перерастают таковые верхних, формируются кубковидные метелки, как, например, у лабазника (рис. 211). При уменьшении числа цветков в метелке и ослаблении ветвлений возникают щитки (садовая груша), зонтики (дикие груши, яблони), кисти (ирга) и даже одиночные цветки (альпийские колокольчики).

Цимоиды — сложные соцветия с симподиальным нарастанием, в которых главная ось не выражена. Они делятся на три основные вариан­та: дихазии, монохазии и плейохазии, в зависимости от того, сколько боко­вых осей сменяют в ходе симподиального нарастания одну материнскую (рис. 216).

Р

t. е £

Рис. 215. Схе­ма сложного колоса.

Дихазиями называют цимозные соцветия, в которых каждая ось несет две оси следующего порядка (рис. 211). Дочерние оси здесь появля­ются в верхней части материнской и перерастают ее верхушку. В результате

цветки более низких порядков оказываются внизу соцветия, а более вы­соких — наверху. Встречаются дихазии у растений как с супротивным (звездчатки, ясколки), так и с очередным (земляника, лапчатки, ман­жетки) расположением листьев на вегетативных побегах.

Если нижние участки осей (до прицветников) сильно укорочены, диха­зий приобретает облик зонтика (комнатная герань, костенец зонтичный, рис. 211). Иногда такие соцветия называют ложными зонтиками или мно­голучевыми верхоцветниками. В случае полной редукции осей и скучива- ния большого числа дихазиев формируются соцветия с обликом корзинки (короставник, сивец и другие ворсянковые). Зонтики и корзинки, сформи­ровавшиеся на базе цимоидов, отличаются от одноименных простых соцве­тий последовательностью раскрывания цветков. В простых зонтиках и кор­зинках цветки распускаются центростремительно (т. е. в центре соцветия позже, чем на периферии), а в сложных первыми распускаются то централь­ные цветки, то одновременно средние и периферические.

Рис. 216. Диаграммы цимозных соцветий:

/ — дихазий; 2 — извилина; 3 — завиток; 4 — двойной завиток

/

Если в дихазиях одна из супротивных боковых ветвей развивается

слабее другой или же вовсе подавлена, соцветие оказывается внешне похо­жим на кисть (смолевка поникшая).

Монохазии — такие 1|имозные соцветия, в которых каждая мате­ринская ось несет только одну дочернюю (рис. 211). Как и у дихазиев, до­черние оси здесь располагаются в верхней части материнской оси и пере­растают ее верхушку. Монохазии делят на извилины и завитки. В пер­вом случае цветки более высоких порядков возникают попеременно то справа,

Рис. 217. Соцветие бурачника обыкновенного:

/ — общий вид; 2— схема. Крестиками отмечены места срастания оси соцве­тия и цветоножек.

то слева по отношению к цветкам более низких порядков (норичник, пету­ния, незабудка, рис. 211); во втором случае все оси монохазия направлены в одну сторону (зверобой, красноднев, рис. 211). Молодая, нераспустив­шаяся часть монохазия закручена спирально. В фазе отцветания и созре­вания плодов монохазии напоминают кисти или колосья. Разберем в каче­стве примера соцветие бурачника (рис. 217). При беглом осмотре оно похоже на кисть. Более внимательный анализ показывает, что цветоножки располагаются как бы двумя вертикальными рядами на стороне, противо­положной прицветникам, и часто поочередно с ними. Это объясняется срас­танием цветоножек с составной осью соцветия (рис. 217, 2). Разнообразные срастания осей широко распространены у монохазиев, благодаря чему создается впечатление, что цветки развиваются в этих соцветиях вне пазух листьев.

Часто в цимозных соцветиях цветки первого и второго порядков распо­лагаются в дихазиях, а цветки третьего и более высоких порядков образуют монохазии. Так возникают широко_распространенные двойные извили­ны (норичник, незабудка, окопник) и двойные завитки (зверобой).

Плейохазиями называют цимоиды, в которых каждую материнскую ось сменяют несколько более или менее мутовчато расположенных дочер­них, перерастающих ее верхушку. Обычно к плейохазиям причисляют сложные соцветия, в которых частные соцветия представлены дихазиями и монохазиями. Оригинально строение плейохазиев у молочаев (рис. 218). У молочая прутьевидного нижние паракладии располагаются поочередно, верхние — мутовчато, образуя плейохазий первого порядка. Паракладии заканчиваются группой своеобразных парциальных соцветий, называемых циациями. Каждая такая группа окружена двумя широкими зеленовато- желтыми прицветниками, циации в ней располагаются по принципу ложно­го зонтика. Отдельные циации также построены по плейохазиальному типу. Ось циация завершается женским цветком, выставленным наружу. Ниже его под защитой бокала располагаются многочисленные мужские цветки, сгруппированные в пять извилин. И женские и мужские цветки голые и представлены соответственно единственным пестиком или единст­венной тычинкой. Циации похожи на одиночные цветки: бокал напоминает чашечку, совокупность мужских соцветий — тычинки, женский цветок — пестик.

Тирс — сложное соцветие с моноподиально нарастающей главной осью и боковыми частными соцветиями-цимоидами (рис. 209). Очень часто такие соцветия в тирсах представлены двойными извилинами (норичник) или двойными завитками (зверобой). Тирсы широко распространены, они характерны для представителей семейств губоцветных, бурачнико­вых, норичниковых, гвоздичных, кизиловых и др. Типичный тирс имеет хорошо выраженную главную ось и многочисленные боковые частные соцветия, степень разветвления которых более или менее одинакова. Примерами могут служить соцветия норичника шишковатого, свечки кон­ского каштана и др. В зависимости от характера кроющих листьев, длины междоузлий на главной оси и структуры парциальных соцветий внешний облик тирсов сильно меняется. Для губоцветных, например, характерны частные соцветия в виде дихазиев и двойных извилин с сидячими цветками.Рис. 218. Соцветие молочая (Euphorbia peplus):

/ — общий вид цветущего растения; 2— соцветие-циаций; 3—циаций после удаления обертки; 4— мужской цветок;

5 — диаграмма циация.

Они располагаются на главной моноподиальной оси супротивно, образуя ложные мутовки, которые могут находиться в пазухах фрондозных (зелен­чук, чистец лесной) или брактеозных (Черноголовка, колеус) листьев, быть сильно сближенными (Черноголовка, буквица) или, наоборот, далеко рас­ставленными (зопник, мята). У одних растений тирсы открытые (губо­цветные, норичниковые), у других закрытые (бурачниковые, гвоздичные). Опадающие после цветения тирсы с повислой главной осью называют се­режками (березовые, буковые). Если главная ось укорочена и срастается с боковыми, а число парциальных соцветий уменьшается, тирсы превраща­ются в соцветия, похожие на ложные зонтики (картофель), дихазии (го­рицвет, кукушкин цвет), монохазии.

Экологические типы соцветий. Наряду с морфологическими класси­фикациями соцветий и независимо от них существуют иные, например экологические классификации, которые основаны в первую очередь на учете различных приспособлений, обеспечивающих успешное опыление цветков. Так, антодиями (греч. антос — цветок) называют любые со­цветия, внешне напоминающие одиночные цветки и свойственные высо­коспециализированным зоофильным видам. Антодиями могут быть щитко­видные метелки, в которых опылителей привлекают главным образом или крупные яркие прицветники (шведский дерен), или краевые бесплодныецветки с увеличенным венчиком (калина обыкновенная), разнообразные корзинки, свойственные сложноцветным (астры, георгины, васильки, оду­ванчик, нивяник), циации молочаев и другие морфологические варианты соцветий. Сережками называют любые соцветия с повислой осью и скученно расположенными на ней мелкими невзрачными цветками, харак­терные для анемофильных растений, преимущественно древесных. Среди сережек встречаются как простые соцветия — кисти (ива, тополь), так и сложные тирсоидные соцветия представителей семейств буковых (дуб, каштан съедобный, бук), березовых (береза, ольха, граб), орешниковых (лещина).

Эволюция соцветий. Вопрос о морфологической эволюции соцветий пока остается открытым. Одни исследователи полагают, что филогенетически исходным было одиночное расположение цветков на верхушках побегов, как у пиона, магнолии и др. Пазушные цветки в ходе эволюции покрыто­семенных появились позже. Другие ученые склонны к мысли, что уже самые первые покрытосеменные обладали многоцветковыми соцветиями, видимо, цимозного типа. В настоящее время для многих таксонов ранга семейств и родов доказано, что в процессе эволюции многоцветковые соцветия преоб­разовывались в малоцветковые и даже редуцировались до одиночных цветков.

СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ И МЕТАМОРФОЗ ПОБЕГОВ

Разнообразие побегов. Побег — самый изменчивый по внеш­нему облику орган растения. Это связано с его многофункциональностью и лабильностью поведения. Основной тип побега зеленого растения — надземный (воздушный) ассимилирующий побег, не­сущий на оси нормальные зеленые листья. Однако и ассимилирующие побеги неодинаковы. Мы уже рассматривали удлиненные и укороченные (розеточные), ортотропные и плагиотропные (в том числе ползучие), однолетние и многолетние (скелетные) ассимилирующие побеги; отмечали, что зеленые листья могут резко различаться по форме и величине (гете- рофиллия, анизофиллия). Нередко наряду с основной функцией фото­синтеза у этих побегов выступают и другие: отложение запасов и опорная функция (большей частью в многолетних стеблях), вегетативное размно­жение (ползучие побеги, плети).

Очень обычна смена форм роста одного и того же побега, связанная

со сменой функций (см. с. 276), например захват новой площади (плеть) >■

усиленное питание (розеточная часть побега) >- образование цветков и

плодов (цветоносная часть побега).

В свою очередь, цветоносная часть побега, как было показано в преды­дущем разделе, представлена разнообразными типами соцветий

.Наряду с внутренними факторами, регулирующими смену разных форм побегов у одного растения, выступают внешние факторы, играющие гро­мадную роль в отборе специализированных типов побегов у разных расте­ний, приспосабливающихся к разным условиям местообитания. В надземной среде эти факторы особенно разнообразны; главные среди них — условия освещения и влажности воздуха и почвы. В крайне засушливых областях ассимилирующие побеги нередко в ходе эволюции приобретают специфи­ческие формы, например становятся суккулентными (лат. succus — сок; суккуленты — сочные растения), с сочными, мясистыми стеблями (какту­сы) или листьями (агавы). Подводный образ жизни вызывает резкие изме­нения в морфологическом и особенно в анатомическом строении стеблей и листьев. Иногда побег или его часть специализируется настолько глубоко, что приходится говорить о метаморфозе (см. введение); это чаще всего связано с полной или почти полной потерей функции фотосинтеза и приоб­ретением и усилением других функций, тоже жизненно важных. Особенно это касается побегов, живущих под землей, где комплекс условий резко отличен от надземной среды и требует специальных приспособлений. Под землей невозможен нормальный фотосинтез, так как нет доступа света. Подземные побеги наиболее обычны у многолетних растений, где они высту­пают чаще всего как органы переживания неблагоприятного периода, ор­ганы запаса и возобновления.

В ходе приспособительной эволюции обычно одновременно метаморфизируются листья и стебли, а иногда и поч- к и (хотя последние, как органы зачаточные, менее склонны к резким видо­изменениям). Поэтому целесообразно описывать главнейшие типы спе­циализированных органов побегового происхождения, исходя из представ­ления о побеге как едином органе.

Ствол и сучья деревьев. Одним из наиболее наглядных примеров посте­пенного видоизменения и специализации побегов, смены их функций могут служить многолетние осевые органы древесных растений — стволы и сучья кроны. У листопадных деревьев каждый годичный побег теряет ассими­ляционную функцию после первого вегетационного периода, у вечнозеле­ных — через несколько лет. Некоторая часть побегов в системе после потери листьев отмирает целиком, но большинство их остается в качестве основ­ных скелетных осей, выполняющих опорную, проводящую и запа­сающую функции в течение десятков лет. Остаются и видоизменяются стеблевые части побегов и некоторое количество почек, которые превра­щаются в спящие (см. с. 264). Изменения сводятся прежде всего к утолще­нию оси за счет камбия, причем наиболее долговечная часть прироста пред­ставлена почти сплошь лигнифицированной вторичной древесиной. По­кровные ткани многолетних стволов и сучьев представлены перидермой, а затем коркой (см. гл. II).

Каудекс. У многолетних трав и полукустарничков с хорошо развитым стержневым корнем, сохраняющимся всю жизнь, формируется своеобраз­ный многолетний орган побегового происхождения, называемый к а у д е к- с о м (лат. caudex — ствол, .пень). Вместе с корнем он служит местом от­ложения запасных веществ и несет на себе множество почек возобновления, часть из которых могут быть и спящими. Каудекс обычно бывает под­земным, редко — надземным и образуется из коротких оснований отмираю­щих полурозеточных цветоносных побегов (как у свербиги, василька, рис. 219, 1, 2) или из погружающихся в почву укороченных осей розеточных побегов (как у горного клевера, рис. 219, 3). Побеговое происхождение каудекса видно вначале по листовым рубцам и закономерному располо­жению почек, позже оно может быть замаскировано. От коротких корневищ

Рис. 219. Каудексы многолетних трав:

1, 2—василек шероховатый (Centaurea scabiosa) (/ — многоглавый каудекс взрослого цветущего растения, 2 — начало партикуляции у старой особи, продольный разрез); 3—клевер горный (Trifolium montanum); 4 — ферула джунгарская (Ferula songorica); 5 — люпин миоголистный (Lupinus poiyphyllus); ЦП— основания цветущих по­бегов; П — почки возобновления.

(см. ниже) каудекс отличается способом отмирания. Обычно настоящие корневища, нарастая дистальным концом, постепенно отмирают и разру­шаются на более старом, проксимальном конце; главный корень не сохра­няется. Каудекс, разрастаясь и утолщаясь за счет работы камбия, подобно древесному стволу, с нижнего конца не отмирает, так как постепенно переходит в долгоживущий и тоже утолщающийся многолетний корень. Граница между этими двумя органами у взрослого растения обычно неясна (листовые рубцы исчезают вследствие смены покровных тканей), поэтому каудекс вместе с корнем иногда называют стеблекорнем.

Постепенное отмирание и разрушение каудекса и утолщенного корня идет от их центра к периферии, за счет разрушения уже использованных и отдавших запасы паренхимных тканей сердцевины, а затем древесины. В центре каудекса образуется полость, а затем он может вместе с корнем разделиться продольно на отдельные участки — партикулы (лат. pars, partis — часть; particula — частичка); обособление последних до конца жизни особи может быть полным или неполным (рис. 219, 2). Процесс разделения особи стержнекорневого растения с каудексом на части назы­вают партикуляцией. (Термин «партикуляция» можно применять в более широком смысле как обозначение любого процесса разделения веге­тативного тела растения на жизнеспособные части, в том числе процесса образования клонов при делении корневищ и столонов.) Отделившиеся партикулы, хотя и сохраняют жизнеспособность в течение определенного времени, все же, как правило, не служат для активного расселения и раз­множения, а представляют результаты старческого распада и лишь дожи­вают свой век, иногда уже не будучи способными цвести и плодоносить (сенильные растения: лат. senilis — старческий). Каудексовых растений много среди бобовых (люцерны, люпины, рис. 219, 5), зонтичных (бедренец, ферула, рис. 219, 4), сложноцветных (одуванчик, тау-сагыз, полыни).

Корневище. Корневищем, или р и з о м о м (греч. риза — корень; ризом — корнеподобный), принято называть более или менее долговечный подземный побег, горизонтальный, косой или вертикальный по направлению роста, выполняющий функции отложения запасов, возоб­новления, а иногда и вегетативного размножения у многолетних растений, как правило, не имеющих во взрослом состоянии главного корня. Впрочем, бывают растения, имеющие одновременно и каудекс, и настоящие гори­зонтальные корневища, способные отделяться от него (например, люцерна желтая, клевер средний). Запасные вещества, главным образом крахмал, откладываются в осевой (стеблевой) части корневища, которая соответст­венно утолщена и богата паренхимными тканями. Корневище обычно не несет зеленых листьев, однако оно имеет, по крайней мере в молодой части, хорошо выраженную метамерную структуру. Узлы выделяются либо по листовым рубцам и остаткам сухих листьев, либо по живым чешуевидным листьям, а также по расположению пазушных почек. По этим признакам корневище легкоотличимо от корня. Как правило, на корневище формиру­ются более или менее обильные придаточные корни, расположенные в узлах или в междоузлиях поодиночке или группами (мочками). Из почек корне­вища вырастают его боковые ответвления и надземные побеги.

Нарастая в верхушечной, дистальной части и образуя новые придаточ­ные корни, корневище может постепенно отмирать и разрушаться в более старой, проксимальной части. Молодая часть корневища обычно «продви­гается» вперед, перенося почки возобновления в новые точки, на то или иное расстояние от прежних надземных побегов. В зависимости от преобладания коротких или длинных междоузлий или от интенсивности нарастания кор­невища различают соответственно длинные и короткие корневища, длин- нокорневищные и короткокорневищные растения.

В целом корневище может представлять собой моноподий (например, у вороньего глаза, рис. 221, 4) или симподий (например, у купены, рис. 202), если при нарастании происходит регулярное перевершинивание.

Когда корневища ветвятся, формируя несколько дочерних корневищ, то образуется куртина надземных побегов, которые фактически принад­лежат одной особи, пока они связаны подземными «коммуникациями» — участками системы корневищ (например, у ландыша, осоки волосистой, сныти, пырея и др., рис. 221). Если связующие части разрушаются, то от­дельные части системы корневищ обособляются и происходит вегетативное размножение (см. рис. 327).

Совокупность новых особей, образовавшихся из одной вегетативным путем, называют клоном. Корневища характерны преимущественно для травянистых многолетников, но бывают и у кустарников (бересклет), и у кустарничков (брусника, черника, рис. 326). Длительность жизни корне­вищ колеблется в широких пределах — от двух-трех до нескольких десят­ков лет.

Два способа формирования корневищ. В предыдущих разделах было опи­сано побегообразование у медуницы (см. с. 289, рис. 203) и купены (см. с. 288, рис. 202). Эти растения образуют симподиально нарастающее корневища из нижних частей побегов последовательных порядков. Однако можно за­метить весьма существенную разницу в ходе их формирования. У меду­ницы первоначально весь побег надземный, он несет че­шуевидные и зеленые розеточные листья. В дальнейшем листья отмирают, оставляя рубцы, а стеблевая часть с помощью придаточных корней втя­гивается в почву и превращается в корневище, кото­рое утолщается за счет откладывания запасного крахмала в паренхиме. Каждый участок корневища (членик симподия) живет 5—6 лет.

Таким образом, в структуре и жизнедеятельности одного и того же участка побега можно различать две фазы: надземную и подземную; в течение первой побег в основном фотосинтезирует, во второй служит орга­ном запаса, способствующим перезимовке и возобновлению с помощью почек. В ходе онтогенеза побег претерпевает действительное прев­ращение, метаморфоз в буквальном смысле, со сменой функций, причем это превращение листоносного побега в корневище происходит довольно поздно; метаморфизируются вполне взрослые органы. Такие корневища можно назвать погружающимися или эпигеогенными (греч. эпи — над; ге — земля; геннао — произвести, образоваться; эпигеогенный — над- земно рожденный).

Совершенно такая же картина наблюдается при формировании кор­невища у очень многих растений, например у копытня (рис. 220, /), фиалки удивительной (рис. 220, 2), земляники (рис. 220, 3), манжетки, гравилата (рис. 220, 4). В трех последних случаях постепенно погружающийся в почву побег или их система несет только регулярно сменяющиеся зеленые листья срединной формации, не образуя чешуй вовсе. Корневище покрыто сухими пленчатыми желтоватыми и бурыми основаниями отмерших зеленых листьев — прилистниками.

Не всегда погружающиеся корневища симподиальны; у ряда растений это типичные моноподии (манжетка, гравилат, сивец и др.).

Рис. 220. Эпигеогенные корневища:

-копытень (Asarum europaeum); 2—фиалка удивительная (Viola mirabilis); 3 — земляника (Fragaria vesca); гравилат речной (Geum rivale); 5—ирис (Iris germanica); а, б, в — возрастные этапы формирования корневища

и его постепенного втягивания

.Иначе формируется корневище у купены (рис. 202). Побег начинает расти из почки, находящейся под землей, на определенной глубине. Поэтому первый участок растущего побега сразу же становится корневи­щем, не проходя в онтогенезе фазы фотофильного (светового, ассимили­рующего) побега (греч. фотос — свет; филео — любить). Листья на нем только низовые, чешуевидные, бесцветные или буроватые, не содержащие хлорофилла. Лишь через некоторое время верхушечная почка растущего под землей побега-корневища загибается вверх и выходит на дневную по­верхность. Здесь она дает надземную — листоносную и цветоносную — часть побега, которая после цветения и плодоношения целиком отмирает.

Таким образом, в онтогенезе побега купены не происходит ника­кого превращения, метаморфоза в буквальном смысле. На нижней, под­земной его части зачатки листьев, не проходя стадии нормального зеленого листа, сразу дифференцируются как чешуи. Стебель с первых шагов раз­вития сильно паренхиматизируется, начиная откладывать запасные ве­щества.

Однако можно предположить, что подобный метаморфоз побега имел место в истории вида, т.е. в филогенезе. Возможно, что у предковых форм корневища были лишь погружающимися, производными надземных листоносных побегов, как, например, у ирисов. Но их раннее и глубокое погружение могло привести к тому, что боковые почки последовательных порядков начинали развертываться в побеги возобновления уже под землей, а не надземно, как у корневищ первого типа. Это неизбежно вело к особому пути дифференцировки листовых зачатков, неспособных в таких условиях стать зелеными листьями; в этом и заключалось историческое превращение зеленых листьев в чешуи, а всего побега — в корневище. Раннее и глубокое погружение оснований побегов в почву, со всеми его последствиями, однажды возникнув, оказалось биологически полезным признаком, так как почки получили дополнительную защиту; признак этот был закреплен естественным отбором.

Таким образом, в отличие от описанных выше погружающихся (эпигео- генных) корневищ, корневища купены и ряда других растений можно назвать корневищами изначально подземного происхожде­ния, т.е. гипогеогенными (греч. гипо — под; ге — земля; геннао — про­извести, образоваться; гипогеогенный — подземно рожденный). Таким же способом, как у купены, формируются сильно специализированные корне­вища у очень многих многолетних трав и кустарничков: у вороньего глаза, пырея ползучего, осоки волосистой, вероники длиннолистной, лан­дыша, черники (рис. 221). Такие корневища несут на себе только чешуевид­ные листья. Междоузлия их могут быть короткими или чаще длинными (чему способствует рост в темноте).

В последнем случае корневища относительно тонки и служат больше для расселения, захвата площади и вегетативного размножения, чем для отложения запасов. Если они живут недолго (1,5—2 года), то это органы, переходные между настоящими корневищами и так называемыми под­земными столонами.

Рис. 221. Гипогеогенные корневища и образование куртин:

пырей ползучий (Agropyrum repens); 2— вероника длиннолистная (Veronica longifolia); 3 — ландыш (Convallaria majalis); 4 — вороний глаз (Paris quadrifolia); 5 — осока волосистая (Carex pilosa)

.

Подземные столоны и клубни. У широко распространенного в сосно­вых лесах седмичника (Trientalis europaea, рис. 222, /) надземный побег со скученными на верхушке листьями и изящными белыми цветками формирует летом дочерние побеги из почек, расположенных у его осно­вания. Эти дочерние побеги — столоны — растут горизонтально в лесной подстилке и выглядят как очень тонкие белые хрупкие стебельки, несущие маленькие бесцветные чешуевидные листья. К концу лета верхушечная почка столона загибается вверх, ее ось утолщается за счет отложения запасных веществ и превращается в маленький клубенек; здесь же, на месте изгиба, формируется пучок придаточных корней. После перезимовки из почек вырастают новые надземные побеги, а хрупкие столоны отмирают и разрушаются. Так растение как бы уходит с прежнего места, а если столонов было несколько, то и размножается, образуя несколько дочерних особей вместо одной материнской (клон).

Ежегодное возобновление и связанное с ним ежегодное отмирание всех прошлогодних частей делает седмичник вегетативным однолетником, но в принципе это растение много­летнее: однажды возникшая из семени особь продолжает жить неопределенно долго в виде клона. Поведение седмичника отличается от явно многолетних корневищных растений типа медуницы или купены только более кратким существованием каждого годичного прироста.

Совершенно так же, как у седмичника, происходит возобновление и вегетативное размножение у многолетнего травянистого растения карто­феля (Solatium tuberosum, рис. 222, 2). Из почек (глазков) высажен­ного клубня вырастают надземные облиственные и цветущие побеги. Нижние их части, находящиеся под землей, несут недоразвитые чешуе­видные листья. Летом из почек в пазухах этих листьев (а отчасти и в пазухах зеленых листьев, засыпанных землей при окучивании) образуются недлинные белые хрупкие столоны с чешуевидными листьями. Столоны резко отличаются от придаточных корней, растущих рядом с ними на материнских стеблях, пазушным положением, большей толщиной, наличием чешуй (рис. 222, 3).

Верхушечные почки столонов скоро начинают сильно утолщаться, причем разрастается и паренхиматизируется их ось, превращаясь в клу­бень, а от чешуй остаются только бровки. В пазухе каждой бровки сидят группы почек — глазки; одна из этих групп — верхушечная. Столоны легко разрушаются, а клубни имеют возможность обособляться и служить органами вегетативного размножения, что в естественных условиях про­исходит у дикого картофеля на его родине, в Андах. Ясно, что разрушение столонов и расселение клубней у культурного картофеля — дело рук чело­века, но в основе приемов возделывания лежат естественные процессы клонообразования с помощью подземных столонов и клубней.

Таким образом, подземные столоны отличаются от корневищ недолго­вечностью, отсутствием запасающей функции; она передана клубням, отличающимся от корневищ подземного происхождения главным образом формой (шаровидной, овальной), более мощным утолщением оси и более сильной редукцией листьев, а также нередко отсутствием придаточных корней на клубне (как у картофеля). В природе существует много переход­ных форм между толстыми корневищами и клубнями, например у чистеца болотного, норичника (рис. 222, 4), мяты полевой и других растений.

^sr

Рис. 222. Столоны с клубнями и клубни побегового

происхождения:

/—седмичник (Trientalis europaea); 2—картофель (Solanum tuberosum), общий вид нижней части растения; 3 — столон, форми­рование клубня и начало развертывания глазков у картофеля; 4 — клубневидное корневище норичника (Scrophularia nodosa); 5 — клубень цикламена (Cyclamen persicum).Клубни не всегда развиваются на столонах. У некоторых многолетних растений клубневидно разрастаются и утолщаются гипокотиль и основа­ние главного побега (например, у цикламена, рис. 222, 5). Во всех слу­чаях клубень — запасающий орган.

Надземные столоны и усы. Рассматривая формирование системы побе­гов у живучки ползучей (см. с. 278), мы отметили, что каждый ее побег начинает расти как плагиотропная плеть и лишь через некоторое время верхушечная почка побега загибается вверх и дает розеточный участок.

Плеть недолговечна и скоро разрушается, вследствие чего обособля­ются и начинают самостоятельное существование дочерние особи, пред­ставленные укоренившимися розетками. Функция плетей, таким образом, состоит в захвате площади и расселении дочерних особей, т. е. в веге­тативном размножении растений. Поэтому плети относят к категории надземных столонов. Но функция размножения для плети не единственная, плеть несет зеленые листья и участвует в фотосинтезе. Надземные столоны — недолговечные ползучие побеги, фотосинтезирующие и служащие для захвата территории и вегетативного размножения,— встречаются у многих растений, например у костяники (рис. 223, /), зеленчука (рис. 223, 2), полевицы ползучей. У лесной и садовой земляники (как отчасти и у костяники) надземные столоны гораздо более высоко- специализированы для функции вегетативного размножения. Они лишены развитых зеленых листьев, стебли их тонки, хрупки, с очень длинными междоузлиями. Вскоре после укоренения их верхушечной почки они раз­рушаются. Такие надземные столоны обычно называют усами (народ­ное название).

Столоны земляники (рис. 224) вырастают из пазух зеленых листьев розеточного побега. Каждый столон состоит сначала из двух тонких длинных междоузлий; в узлах сидят два недоразвитых чешуевидных листа, из пазух которых могут вырастать без периода покоя боковые столоны.

Верхушечная почка столона, загибаясь вверх, сразу же дает розетку, которая прикреп­ляется к земле придаточными корнями и продолжает расти ортотропно, формируя погру­жающееся корневище. Розеточный побег с корневищем у дикой лесной земляники может жить более 10 лет и многократно цвести.

Столоны последовательных порядков, вырастающие очень быстро, формируют длинный ус — симподий, по ходу которого разбрасываются дочерние розетки, числом до 5—6 и даже более. Сами усы скоро высыхают и разрушаются, розетки обособляются в том же году или весной следующего года. У культурной земляники (клубника) все процессы ускорены, а отделение новых розеток от симподиальных столонов обычно производят искус­ственно.

Луковицы. Луковица — это подземный, реже надземный побег с очень короткой уплощенной осью — донцем — и чешуевидными мясистыми, сочными (суккулентными) листьями, запасающими воду и растворимые питательные вещества, главным образом сахара. Из верхушечной и па­зушных почек луковиц вырастают надземные побеги, а на донце образу­ются придаточные корни. Таким образом, луковица — типичный орган вегетативного возобновления и размножения. Луковицы наиболее харак­терны для растений из семейства лилейных (лилии, тюльпаны, пролески, луки) и близких к нему амариллисовых (амариллисы, нарциссы, гиацинты).

По структуре луковицы могут быть очень разнообразными (рис. 225).