Рис. 202. Побегообразование и симподиальное нарастание корневища у купены (Polygonatum

multiflorum):

1— часть корневища зимой; видны рубцы отмерших надземных побегов (РП) и почка возобновления (ПВ) \ пунктиром показано основание надземного побега истекшего года; 2 — цветущее растение весной; 3 — схема побегообразования, пунктиром показаны отмершие части корневища и годичные надземные побеги; ВП — вегетативные побеги; ЦП—

Цветоносные побеги.

пятый — седьмой год моноподиальное нарастание главной оси растения завершается об­разованием удлиненного цветоносного годичного побега. После плодоношения вся надземная часть его отмирает, оставляя рубец, а подземная, втянутая в почву, остается как первое звено многолетнего корневища.

Одновременно с ростом цветоноса весной из почек возобновления в пазухах верхних розеточных листьев главного побега развертываются 1—2 побега второго порядка — начи­нается симподиальное возобновление. Каждый из побегов имеет дугообразную нижнюю часть с чешуевидными листьями, растущую в лесной подстилке и быстро втягивающуюся в почву с помощью придаточных корней, и верхнюю укороченную надземную с розеткой зеленых листьев (рис. 203, 4). Розетка летом продолжает формировать новые листья, а к осени образует

закрытую верхушечную почку возобновления. В пазухах розеточных листьев, естественно, закладываются боковые почки.

После перезимовки из верхушечной почки вырастает цветоносный годичный побег, за­вершающий его моноподиальный рост, а из боковых — новые розеточные побеги третьего по­рядка.

После плодоношения цветоносная надземная часть побега отмирает, оставляя рубец, а подземная его часть остается в составе корневища как второе его звено. Корневище теперь представляет собой симподий из многолетнего основания побега первого порядка и однолет­него основания побега второго порядка. Многолетнее корневище медуницы — многочленный симподий из оснований побегов нескольких последовательных по­рядков. Наиболее старые участки его скоро начинают отмирать, так что собственный возраст живой части симподиального корневища составляет в среднем 5—6 лет.

Причины перевершинивания и симподиального нарастания. Как видно из описанных примеров, причины прекращения верхушечного роста побе­гов и перехода к образованию симподиев могут быть разными. Одна из самых обычных внутренних причин перевершинивания — переход верху­шечной меристемы в генеративное состояние и формирование цветка или соцветия. В подавляющем большинстве случаев такой переход ведет к необ­ратимым изменениям, вся меристематическая верхушка побега уходит на образование генеративных органов и восстановление верхушечной вегета­тивной почки становится невозможным. Поэтому дальнейший рост стволов и ветвей деревьев в прежнем направлении или возобновление роста у много­летних трав могут происходить только путем перевершинивания.

10*

291

Но нередко перевершинивание имеет место и в системе чисто вегета-

Рис. 203. Побегообразование и симподиальное нарастание системы корневищ у меду­ницы неясной (Pulmonaria obscura):

l — проростки 1-го года (а — с живыми, б — с засохшими семядолями); 2 — двулетнее растение, гипо­котиль прижат к почве придаточными корнями; 3—4-летнее еще не цветущее растение, эпигеогенное корневище включает 3 годичных прироста (уже втянуты под землю), 4-й прирост еще на поверхности, главный корень и гипокотиль отмерли (показаны пунктиром); 4— взрослое цветущее растение с эпиюок'н- ными корневищами; 5 — сенильное (старое) растение.

тивных побегов, без участия процессов цветения. Оно может быть вынуж­денным, обусловленным внешними факторами, и обязательным, регуляр­ным, связанным с действием внутренних причин.

Так, большинство верхушечных почек на ветвях дуба в северных частях области его распространения (ареала) отмерзает в суровые зимы. В засуш­ливое лето верхушка растущего побега, например у березы, может засох­нуть от недостатка влаги. Верхушки молодых побегов в начале лета часто повреждаются гусеницами и другими насекомыми. Очень обычны повреж­дения верхушек стволов и ветвей молодых деревьев скотом, дикими копыт­ными, а также человеком, иногда обламывающим ветки для определенной

Рис. 204. Перевершинивание в росте ствола:

1 (а и б) — у ели при обламывании верхушки; 2 — у дерева какао (Theobroma cacao) (а — схема нарас­тания, б — паренхиматизация верхушки побега), 3 — у африканского дерева из розоцветных Parinari excelsa вследствие отклонения верхушки (а — пророс­ток, б — первое отклонение, в — первое перевершини­вание, г— схема системы побегов взрослого дерева).

цели, а иногда и просто так, походя, бездумно, что в эпоху массового ту­ризма становится бедствием для не­больших городских и пригородных лес­ных насаждений. Восстановление и во­зобновление во всех этих случаях воз­можно только за счет уцелевших боко­вых почек, обычно раньше верхушеч­ной впадающих в покой или затормо­женных в развитии благодаря ее же тормозящему воздействию; такие неак­тивные почки более устойчивы против высыхания и вымерзания и менее под­вержены нападениям вредителей. При сильном обламывании, как правило, восстановление и перевершинивание идет за счет спящих почек.

Даже у хвойных, нарастающих моноподи- ально долгое время, ствол и ветви могут восста­навливаться и становиться симподиальными в случае повреждения верхушки. Всем, видимо, случалось видеть, как при обламывании верхуш­ки молодой сосны или ели сначала все боковые ветви верхней мутовки меняют направление ро­ста и приближаются к вертикали, но затем одна из них становится лидерной и замещает обломанную главную ось, а остальные так и остаются на положении боковых ветвей (рис. 204, 1).

Но иногда, как мы видели выше, верхушки вегетативных побегов регу­лярно отмирают и отшнуровываются без видимых внешних причин (как у липы). В этих случаях действуют внут­ренние факторы, вероятно, связанные с перераспределением веществ в преде­лах побега, в том числе важная роль принадлежит и ростовым веществам

(ауксинам). У дерева какао (Theobroma cacao) верхушечная меристема ортотропно растущего побега в определенный момент теряет меристе- матичность и превращается в паренхиму (рис. 204, 2). Одним из сти­мулов к перевершиниванию может служить изменение направления роста побега с ортотропного на плагиотропное, что может быть связано с общим ослаблением интенсивности роста этого побега. Тогда одна из боковых почек на месте перегиба (часто — спящая) дает сильный побег, переверши- нивающий склонившуюся главную ось и продолжающий дальнейший ортотропный рост ствола (рис. 204, 3). При этом верхушечная почка и вся верхняя часть главного побега не обязательно должна отмереть: она просто остается в роли более слабой, подчиненной ветви, уступившей первенство побегу следующего порядка. Такое явление обычно для многих тропических деревьев (рис. 204, 3); оно не редкость и для наших древесных растений.

Биологическое и хозяйственное значение симподиального нарастания и возобновления. Способность к замещению отмерших или удаленных вер­хушек побегов боковыми побегами, «перехватывающими эстафету» и про­должающими нарастание ствола, ветви, корневища и т. д., имеет огромное биологическое значение. У некоторых растений со слабо развитыми боковы­ми почками, неспособными замещать главную, повреждение верхушки ство­ла приводит к прекращению роста и гибели всего растения. К таким рас­тениям, в частности, относятся некоторые пальмы. Наоборот, массовое количество и «равноправие» почек на ветвях увеличивают жизнеспособность древесного растения.

Неудивительно поэтому, что в крайних условиях существования, в холодных и аридных (сухих) климатах, практически все многолетние рас­тения имеют ярко выраженное симподиальное нарастание и возобновление, связанное с ранним и регулярным перевершиниванием побегов, а растения, нарастающие моноподиально в течение длительного времени, встречаются в большем числе во влажнотропических областях. Впрочем, и в тропиках перевершинивание обычно, так как оно и здесь может быть связано с цве­тением — закономерным и естественным жизненным процессом.

Возможность образования симподиев за счет резервных почек широко используется в практике. В частности, на этом основаны приемы обрезки и формирования кроны у плодовых и декоративных деревьев и кустарников. Это же явление лежит в основе образования отавы — отрастаншПра- востоя лугов после покоса или стравливания на пастбище. Срезание или обкусывание верхушек побегов или почти всей их надземной части стиму­лирует отрастание боковых побегов следующих порядков, замещающих от­чужденные; в целом формируется симподиальная система побегов.

Общая схема моноподиального и симподиального нарастания систем побегов. Подведем краткие итоги того, что было подробно описано на конк­ретных примерах. При боковом ветвлении (т. е. заложении боко­вых точек роста ниже основной материнской) возможны различные ва­рианты построения основных (скелетных) осей в системе побегов растения. Если каждая ось такой системы представляет собой след одной ме­ристемы— моноподий и оси последовательных порядков соподчине­ны, то вся система моноподиальная (моноподиальное ветвление, рис. 205, 1—3). Единицы, ее составляющие,— оси побегов первого, второго

Рис. 205. Общая схема формирования моноподиальных и симподиальных систем побегов:

/ - моноподиальное нарастание побега одного порядка (моноподий — след одной меристемы); 2 — открытая моно­подиальная система побегов; 3— закрытая моноподиальная система побегов; 4— симподиальная система вегетатив­ных и генеративных побегов в кроне дерева; 5 — смешанная система побегов (главный ствол нарастает моноподиально, ветви кроны симподиальны); 6 — монохазиальное акросимподиальное нарастание (а—ветви дерева, б — оси соцве­тия); 7 - - монохазиальное базисимподиальное нарастание (корневища травянистого растения); 8— дихазиальное акросимподиальное нарастание (а — системы вегетативных ветвей, б — соцветия); 9 — дихазиальное базисимподиаль­ное нарастание корневища травянистого растения; 10— плейохазиальная система вегетативных побегов. Черные, белые и заштрихованные — оси последовательных порядков, стрелки — вегетативные верхушки, кружочки — цветки, пунктиром отмечены отмершие части, крестиками — границы отмирания.

и т. д. порядков. Можно различать открытые (рис. 205, 2) и з а к р ы- т ы е (рис. 205, 3) монойодиальные системы побегов: в первом случае сохраняются вегетативные точки роста, обеспечивающие возможность даль­нейшего нарастания; во втором случае этого нет, на концах побегов образо­вались цветки или соцветия. Если в системе осей растения имеет место п е р е- вершинивание.и образуются составные оси — симподии, то всю систему побегов называют симподиальной (симподиальное ветвление, рис. 205, 4, 6—10). Симподии могут быть представлены стволом, крупными сучьями, корневищем и т. д.

В зависимости от числа замещающих осей можно различать монохазии, дихазии, плейохазии; в зависимости от положения замещающей оси на материнской и степени сохранения последней в составе симподия — а к р о-, мезо- и базисимподиальное нараста­ние скелетных осей (рис. 205, 6—10). В пределах симподиальных систем побегов основными структурными единицами служат отдельные симподии (составные оси), но в их пределах в скрытом виде существуют и участки моноподиев первого, второго и т. д. порядков, из которых сформи­ровался каждый данный симподий. У того или иного растения система побегов может быть или целиком моноподиальной, или целиком симпо­диальной, или смешанной (рис. 205, 5); в пределах симподиальных систем побегов отдельные их части могут быть моноподиальными.

Симподиальная система побегов может быть полностью закрытой (если не остается больше вегетативных почек возобновления) или открытой (если побеги замещения сохраняют способность к дальнейшему вегетативному росту).

СОЦВЕТИЯ КАК ОСОБЫЙ ТИП ПОБЕГОВЫХ СИСТЕМ

Общая характеристика соцветий. Часть побеговой системы покрытосеменного растения, служащую для образования цветков и в этой связи разнообразно видоизмененную, называют соцветием. Соцветия обычно более или менее отграничены от вегетативной части растения.

Переход побега к цветению сопровождается интенсификацией и ус­корением процессов роста и формообразования. При этом верхушечная меристема изменяет свою форму, сильно разрастается и расчленяется, формируя зачатки цветков. У многих растений (бузина, сирень, гиацинт и др.) соцветие возникает внутри почки (рис. 117, 120) как единое целое. Расчлененность соцветия становится более заметной позже, после распус­кания почки, в фазе видимого роста. В соцветиях апикальные меристемы большинства побегов преобразуются в цветки, и поэтому такие побеги ока­зываются неспособными к дальнейшему росту. После отцветания и плодо­ношения соцветия или их части отмирают и опадают с растения.

Листья в области соцветия могут быть разными. Соцветия, в которых прицветники (т. е. кроющие листья) имеют хорошо развитые зеленые пластинки, называют фрондозными (лат. frons, frondis— листва, листья, зелень), облиственными (например, фуксия, фиалка трех­цветная, вербейник монетчатый). Брактеозными называют соцветия, где прицветники представлены чешуевидными листьями верховой форма­

ции — брактеями (ландыш, сирень, вишня). Наконец, у голых (эбракте- о з н ы х) соцветий прицветники вообще редуцированы (дикая редька, пастушья сумка и другие крестоцветные). Между этими тремя вариантами существуют разнообразные переходы.

Рис. 206. Объединенное соцветие на ветвя­щемся побеге возобновления травянистого многолетника:

/ — зона возобновления; 2 — зона торможения; 3 — зона обогащения; 4 — паракладии первого, 5 — вто­рого порядка. Общие соцветия: 6 — главное, 7 — паракладиев Част­ные соцветия(S).

В соцветиях благодаря обильному ветвлению множество цветков может сосредоточиться в непосредственной близости друг от друга. Это повышает вероятность перекрестного опыления отдельных цветков как у ветроопы- ляемых, так и у насекомоопыляемых видов (см. ниже, с. 397). Неодновре­менное распускание цветков в преде­лах соцветия также благоприятствует опылению. Типы соцветий связаны с типами соплодий и, следовательно, со способами распространения плодов и семян. Соцветия широко представлены в разных группах покрытосеменных.

В зависимости от степени раз­ветвления соцветия делят на простые и сложные. У простых соцветий на главной оси располагаются одиноч­ные цветки и, таким образом, ветвле­ние не превышает двух порядков (гиа­цинт, черемуха, подорожник и др.). У сложных соцветий на главной оси расположены не одиночные цветки, а частные соцветия (их называют еще парциальными или элементарны ми), т. е. ветвление дости­гает трех, четырех и более порядков (сирень, бирючина, калина и др.).

Положение соцветий в побеговой системе растения. В настоящее время большинство ботаников⁴ рассматривают цветоносные зоны побеговых систем, ежегодно развивающихся из почек возобновления и обычно цели­ком отмирающих и опадающих после плодоношения, как структурное единство, называемое объединенным соцветием, иначе с и н- флоресценцией². Такой подход позволяет анализировать соцветия на фоне общих закономерностей побегообразования у растений, что создает большие преимущества для сравнительно-морфологических и эволюцион­ных исследований.

Строение синфлоресценции поясняет схема (рис. 206), изображающая разветвленный побег возобновления у симподиально нарастающего тра­вянистого многолетника. На нижней части такого побега в пазухах розе- точных листьев обычно закладываются почки возобновления, обеспечива­ющие отрастание надземных органов растения. Данный участок побега на­зывают поэтому зоной возобновления. Со временем он входит в состав многолетней части растения. Выше расположена так называемая зона торможения, т. е. неразветвленный участок побега, где па­зушные почки или недоразвиты, или вообще не закладываются. Еще выше пазушные почки, трогаясь в рост, формируют боковые побеги обогащения — это зона обогащения. Главный побег заканчивается главным со­цветием, отделенным от зоны обогащения так называемым основным междоузлием. Побеги обогащения также обладают зонами торможе­ния и обогащения, а наверху завершаются соцветиями. В своем строении они как бы повторяют структуру главного побега, поэтому их называют побегами повторения или паракладиями. Паракладии I порядка, ветвясь, формируют паракладии II, III и т. д. порядков. Вся со­вокупность соцветий такого разветвленного побега, включающая как глав­ное, так и все соцветия паракладиев, представляет собой объединенное соцветие, которому противопоставляют вегетативную часть главного побега, включающую зоны возобновления и торможения.

Соцветия, заканчивающие главный побег и паракладии, могут быть как простыми (у сурепки, львиного зева), так и сложными (у злаков, губо­цветных, мотыльковых, рис. 212, 213).

Боковые веточки сложных соцветий называют частными (или элемен­тарными, или парциальными соцветиями, рис. 212). Они могут быть разных порядков и легко отличимы от паракладиев, поскольку не имеют вегета­тивного участка.

Таким образом, на одном разветвленном побеге травянистого растения можно выделить целую иерархию соцветий разных уровней. В нашем при­мере (рис. 206) частные (элементарные), простые соцветия объединены в сложные соцветия (главное и паракладиев), а те, в свою очередь, в синфло- ресценцию разветвленного годичного побега.

Степень развития синфлоресценций в большой степени зависит от усло­вий обитания. Если условия неблагоприятны, соцветия могут быть плохо развиты, обеднены, а в крайних условиях даже редуцированы до одиночных цветков.

Морфологические признаки соцветий. В описании как общих, так и частных соцветий учитывают ряд признаков, важнейшими из которых яв­ляются:

1. наличие и характер листьев; в зависимости от этого выделяют фрондозные, брактеозные и голые соцветия;

2. порядок ветвления осей; по этому признаку соцветия делят на прос­тые и сложные;

3. способ нарастания осей; он может быть моноподиальным или симподиальным. В случае моноподиального нарастания каждая ось формируется за счет деятельности одной апикальной меристемы и, сле­довательно, является побегом одного порядка. Соцветия с такими осями

4. называют моноподиальными, рацемозными или б о т р и ч е- скими (лат. racemus — кисть, гроздь; греч. ботрион — кисть, гроздь), например иван-чай, пастушья сумка и др. Если оси нарастают симподиально и являются составными, представляя собой совокупность побегов несколь­ких порядков, соцветия относят к симподиальным, или цимозным (греч. кюма — волна, по особому порядку зацветания) (незабудка, кар­тофель, фацелия и др.);

4) поведение апикальных меристем главного побега, паракладиев, а также центральных осей частных соцветий. У одних растений эти апикаль­ные меристемы в конце концов расходуются на формирование верхушеч­ного цветка, в этом случае соцветия относят к закрытым или опреде­ленным. Верхушечные цветки обычно опережают в развитии несколько нижележащих боковых, раскрываясь раньше их, поэтому закрытые соцве­тия называют еще верхоцветными. У других растений апикальные меристемы остаются в вегетативном состоянии, такие соцветия именуют открытыми или неопределенными (рис. 207). В открытых со­цветиях цветки распускаются акропетально, т. е. последовательно снизу вверх, поэтому такие соцветия называют бокоцветными.

Судьба верхушечных меристем в открытых соцветиях бывает различной. У некоторых растений они продолжают активную меристематическую дея­тельность на уже сформированных соцветиях (сурепка и другие кресто­цветные); в других случаях они замирают, превращаясь в небольшой придаток (гиацинт). Иногда от апикальной меристемы остается лишь кро­хотный рубец, а соцветие заканчивается так называемым ложноверхушеч- ным цветком, т. е. самым верхним пазушным цветком, смещенным на вер­хушку оси, как у живокости высокой (рис. 208, III).

Охарактеризованные выше признаки соцветий в большинстве случаев не зависят друг от друга и могут встречаться поэтому в разнообразных со-

Рис. 207. Закрытое (У) и от­крытое (2) соцветия (схемати-

зировано):

а — верхушечный цветок; б — рудимент верхушки оси соцветия; в — прицветни­ки; в' — стерильные прицветники, пред­шествующие верхушечному цветку; г —

прицветнички.

Рис. 208. Варианты верхушек соцветий:

/ — верхушки открытых соцветий (1-е активно функционирующей апикальной меристемой, 2 — с рудиментарной верхушкой главной оси, 3 — с ложноверхушеч- ным цветком); II — верхушки открытых кистей ландыша; III — ложноверхушеч- ный цветок живокости высокой; р— рудимент верхушки оси.

четаниях, но некоторые из этих признаков оказываются взаимосвязанными. Например, цимозные соцветия, как правило, бывают сложные, простые же — моноподиальные, хотя среди моноподиальных встречаются и сложные. Симподиальные соцветия относятся к верхоцветным, определенным или закрытым, моноподиальные же — как к неопределенным, бокоцветным или открытым (ландыш, гиацинт, грушанка), так и к определенным, верхо­цветным или закрытым (колокольчики, толстянки, некоторые хохлатки).

Классификация соцветий. Существуют два разных подхода к морфологи­ческой классификации соцветий: 1) описательный, применяемый к соцве­тиям любого ранга; 2) типологический, используемый для сопоставления одноранговых, гомологичных соцветий, главным образом синфлоресценций.

Описательная классификация широко используется при определении растений. В основу ее кладут два признака: способ нарастания осей и степень их разветвленности. Соответственно выделяют рацемозные (моно­подиальные) и цимозные (симподиальные) соцветия. В сложных соцветиях нередко сочетаются разные способы нарастания осей: главная ось моно-

Рис. 209. Тирсы с очередным (/) и супротивным (2) расположением частных соцветий.

подиальна, боковые — симподиальны (рис. 209). Такой комбинированный вариант называют тирсом или тирзусом.

Типологический подход к анализу соцветий менее известен, но весьма перспективен в сравнительно-морфологических, эволюционных и филогене­тических исследованиях. Типологическая классификация базируется на одном признаке — поведении апикальных меристем главной оси и паракла­диев. Если эти меристемы в конце концов формируют верхушечный цветок, синфлоресценции относят к монотелическим. Если апикальные ме­ристемы остаются вегетативными, синфлоресценции причисляют к поли- телическим. В пределах семейств и подсемейств синфлоресценции, как правило, однотипны. Так, у лютиковых, бурачниковых, гвоздичных, гераниевых синфлоресценции монотелические, а у крестоцветных, норич­никовых, губоцветных — полителические.

Отличия побеговых систем моно- и полителических синфлоресценций показаны на рисунке 210 и сводятся к следующему:

1. у монотелических соцветий все оси, включая главную, завершаются цветками, у полителических же верхушки осей первого, второго, а иногда и третьего порядка остаются вегетативными;

2. Рис. 210. Различия моно- и полителиче- ских соцветий:

   / — полителическое соцветие; II — монотелическое соцветие; а — главное соцветие; б — верхушечный цветок; * — основное междоузлие; »* — цветонож­ка верхушечного цветка

   наверху главной оси полителического соцветия расположено главное соцветие; у монотелических же главное соцветие отсутствует и ось первого порядка заканчивается верхушечным цветком;

3. основное междоузлие представлено лишь у полителических соцветий, в монотелических ему соответствует цветоножка терминального цветка;

4. в полителических соцветиях главная ось может нести как частные соцветия, так и паракладии; в монотелических же все боковые разветвления (даже если они представлены одиночными цветками) являются паракла- диями, частные соцветия вообще отсутствуют. Иначе говоря, вся главная ось монотелического соцветия, за исключением цветоножки верхушечного цветка, включена в состав зоны обогащения.

Современная морфологическая описательная классификация соцветий выглядит следующим образом:

Простые соцветия. Простые соцветия обычно моноподиальны, и порядок ветвления осей в них не превышает двух, поскольку все цветки располагают­ся только на главной оси. В полителических синфлоресценциях простые соцветия бывают или частными (элементарными), например у представи­телей семейств зонтичных и злаков, или заканчивают главный побег и па­ракладии (у крестоцветных, сложноцветных, чистотела, дымянок и др.).

Основной вариант простых соцветий — кисть (рис. 211) — характери­зуется удлиненной главной осью и цветками на хорошо выраженных цве­тоножках более или менее одинаковой длины. Внешний облик кистей может сильно варьировать. Они бывают фрондозные (фиалка трехцветная), брактеозные (черемуха), фрондозно-брактеозные (иван-чай), голые (су­репка), открытые (гиацинт), закрытые (колокольчик персиколистный), многоцветковые (вероника длиннолистная), одно-двуцветковые (горох посевной).

Если нижние цветоножки намного длиннее верхних и все цветки распо­лагаются в одной плоскости, соцветие называют щитком (садовая груша).

Соцветия с хорошо развитой главной осью и сидячими цветками назы­вают колосом (подорожник, ятрышник, ослинник, рис. 211). Такое же соцветие, но с толстой мясистой осью именуют початком (белокрыль­ник, аир, рис. 211).

В тех случаях, когда главная ось сильно укорочена, а цветки распо­лагаются на развитых цветоножках одинаковой длины, формируется зон­тик (проломник, чистотел, примулы, рис. 211). Если главная ось укорочена и цветки сидячие или цветоножки плохо развиты, соцветия называют головкой (клевер, люцерна хмелевая, рис. 211).

Наиболее специализированный вариант простых соцветий — корзин- к а (рис. 211) — характерен для представителей обширного семейства слож­ноцветных. В корзинках мелкие сидячие цветки плотно располагаются на поверхности плоской или конусовидной оси соцветия. Ось корзинки иногда называют общим цветоложем, однако этот термин неудачен и его следует избегать. Цветоложе, т. е. ось цветка, у сложноцветных включено в состав нижней завязи. Корзинки сложноцветных — открытые бокоцветные соцве­тия. Цветки в корзинках распускаются центростремительно (акропетально): первыми распускаются цветки на периферии корзинки, последними — находящиеся в ее центре.

Снизу и с боков ось корзинки окружена оберткой, составленной присоцветными листьями верховой формации. Обертка защищает молодые, еще не раскрывшиеся корзинки. Строение листьев обертки у сложноцветных очень разнообразно, в связи с чем обертки, помимо защитной, могут вы­полнять и другие функции. У лопуха, например, верхушки листьев обертки крючковидные и соплодия легко цепляются за проходящих мимо животных, таким путем обертка лопуха способствует распространению плодов. У бессмертников (Xeranthemum, Helichrysum и др.) листья обертки ярко окрашены и привлекают к кбрзинкам насекомых-опылителей. Каждый лист обертки садового бессмертника (Helichrysum bracteatum) родом из Южной Африки имеет наверху ярко окрашенный лепестковидный придаток. При­датки состоят из мертвых клеток и способны к гигроскопическим движе­ниям: в сухой атмосфере они оттопыриваются под углом 90° и корзинки раскрываются; во влажном воздухе придатки выпрямляются и корзинки закрываются. Бессмертники поэтому могут использоваться как гигрометры.

Цветки в корзинках ряда видов (ромашки, нивяник, васильки) диффе­ренцированы: по краю располагаются бесплодные цветки с крупными ярко окрашенными венчиками, в центре — мелкие, невзрачные, но зато форми­рующие плоды. Внешний облик корзинок имитирует строение одиночных цветков: обертка аналогична чашечке, яркие краевые цветки — венчику. Такая структура обеспечивает защиту молодых корзинок, а позже привле­кает опылителей и гарантирует успешное опыление цветков.

Сложные соцветия. В полителических синфлоресценциях сложные соцве­тия могут заканчивать главный побег и паракладии (у губоцветных, мо­тыльковых, норичника и др.).

Двойные кисти — такие сложные соцветия, в которых на удли­ненной моноподиальной главной оси располагаются пазушные простые