Рис. 23. Периферический участок формирующейся клеточной пластинки в клетке корня^редиса

под электронным микроскопом (схемат.):

Д — диктиосома; Мтр—микротрубочки; ПГ—пузырек Гольджи; Пд — плазмодесма; По — полисома; Ф — микро­трубочки фрагмопласта; ЭР — элемент эндоплазматического ретикулума. Направление формирования клеточной

Пластинки обозначено стрелкой.

ваемой клеточной пластинкой, предшествует возникновение в цитоплазме многочисленных параллельных друг другу и перпендикулярных плоскости деления волокон, не достигающих ядер. Совокупность этих воло­кон имеет форму цилиндра и называется фрагмопластом (некоторые ученые фрагмопластом называют всю зону между двумя дочерними ядра­ми). Как и нити веретена, волокна фрагмопласта (греч. фрагма — перего­родка) образованы группами микротрубочек. В центре фрагмопласта, в эк­ваториальной плоскости между дочерними ядрами, скапливаются пузырьки Гольджи, содержащие пектиновые вещества. Они сливаются друг с другом и дают начало клеточной пластинке, а ограничивающая их мембрана становится частью плазмалеммы. Есть основания считать, что волокна фраг­мопласта контролируют направление движения пузырьков Гольджи.

Клеточная пластинка имеет форму диска и растет центробежно по направ­лению к стенкам материнской клетки путем включения в нее полисахаридов все новых пузырьков Гольджи (рис. 23). Растущая пластинка раздвигает волокна фрагмопласта, который постепенно приобретает бочонковидную форму, располагаясь по периферии пластинки. В конце концов она достигает стенок материнской клетки, образование перегородки и обособление двух до­черних клеток заканчиваются, фрагмопласт исчезает. После завершения ци­токинеза обе клетки приступают к росту, достигают размера материнской клетки и затем могут снова делиться или (одна или обе) переходят к диф­ференциации (специализации).Мейоз. В половом процессе, когда сливаются две половые клетки и гГрежде всего их ядра, число хромосом удваивается, так как хромосомы не сливаются друг с другом. При этом оплодотворенная яйцеклетка содер­жит двойной (диплоидный: греч. диплос — двойной) набор хромосом: одна половина хромосом произошла от женской половой клетки; другая —

от мужской, и каждая хромосома имеет своего двойника (гомологичные хромосомы). Поскольку полойой процесс повторяется из поколения в поко­ление, число хромосом (плоидность ядер) должно было бы удваиваться до бесконечности. Однако этого не наблюдается, потому что у живых существ (растений и животных) имеется особый механизм, посредством которого увеличенное вдвое (обычно диплоидное) при половом процессе число хромо­сом соответственно уменьшается до -гаплоидного (греч. гаплос — простой),— происходит мейоз (греч. мейон — уменьшение), или редук­ционное деление ядра. Мейоз включает, в сущности, два следующих друг за другом ядерных деления, в каждом из которых можно выделить те же 4 ста­дии (профазу, метафазу, анафазу и телофазу), что и в обычном митозе (рис. 24).

65

В профазе первого деления, как и в профазе митоза, хроматин ядра переходит в конденсированное состояние — образуются типичные для данно­го вида растения хромосомы, ядерная оболочка и ядрышко исчезают. Од­нако при мейозе гомологичные хромосомы располагаются не в беспорядке, а попарно, контактируя друг с другом по всей их длине. При этом спарен­ные хромосомы могут обмениваться между собой отдельными участками хро­матид. Естественно, что в метафазе гомологичные хромосомы образуют не однослойную метафазную пластинку, а двуслойную. Однако основное отличие от митоза наблюдается в анафазе, когда гомологичные хромосомы каждой пары расходятся по полюсам веретена деления без продольного разъединения их на изолированные хроматиды. В результате в телофазе у каждого из полюсов деления оказывается вдвое уменьшенное (гаплоидное) число хромосом, состоящих не из одной, а из двух хроматид. Распре­деление гомологичных хромосом по дочерним ядрам носит случайный харак­тер.