-

Рис. 191. Укороченные побеги у сосны (брахибласты):

/ — начало роста удлиненного побега с молодыми боковыми брахнбластами; 2—4 — развитие брахибласта. 5 — взрослая ветка сосны — система удлиненного и укороченных побегов; КрЧ — кроющая чешуйка брахибласта; Р —

Рубец от нее.

ченные, у вторых — удлиненные, что биологически хорошо объяснимо. Для успешного опыления соцветия трав должны быть приподняты над травостоем, а у деревьев даже укороченные побеги в кроне находятся в благоприятных для опыления условиях.

Смена форм роста одного и того же побега. Очень часто удлиненные и укороченные, ортотропные и плагиотропные, надземные и подземные побеги в системе не являются строго специализированными, а представляют собой только фазы развития одного и того же побега. Особенно это типично для трав, но бывает и у деревьев. Нередко можно видеть, как укороченный побег, медленно нарастающий в течение нескольких лет, становится затем удлиненным (тополь, береза, рис. 192), как ростовой удлиненный вегета­тивный побег после двух-трех лет нарастания формирует на верхушке соцветие и становится таким образом генеративным, например у бузины.

Смену форм роста одного и того же побега у трав рассмотрим на примере обыкновенного редиса. Это однолетнее растение сначала образует укоро­ченный главный побег с очень короткими междоузлиями и крупными розе-

Рис. 192. Смена форм роста побегов у деревьев:

/ — чередование удлиненных и укороченных годичных приростов у тополя; 2 (а н

б) — то же у березы.

Рис. 193. Побегообразование у редиса:

1, 2 — фаза розетки; 3 — полурозеточный цветущий побег (розеточные листья отмерли, видны их рубцы).

точными листьями. В этой фазе жизни побега в результате интенсивного фотосинтеза происходит накопление запасных веществ в разрастающемся гипокотиле— корнеплоде (рис. 193, 1, 2). Затем характер органообразова- ния в верхушечной почке меняется, и как прямое продолжение розеточного вырастает удлиненный цветоносный участок побега с разветвленным со­цветием (рис. 193, 3). На его формирование уходит большая часть запасных веществ, корнеплод уменьшается в размерах, ткани его одревесневают. Таким образом, побег редиса за один вегетационный период проходит две фазы — вегетативного укороченного розеточного и удлиненного цветонос­ного побега; обе фазы отражены в двух участках побега — нижнем и верх­нем. В целом такие побеги принято называть полурозеточными.

У двулетних растений, например у моркови, эти фазы разделены зимним периодом. Иногда розеточная фаза (формирование укороченного побега) длится несколько лет, а затем уже вырастает удлиненная цветоносная часть побега, например у тмина (Carum carvi) в естественных луговых местообитаниях.

У обычного травянистого многолетника смешанных лесов средней поло­сы живучки ползучей (Ajuga reptans) (рис. 194) каждый новый побег начинает расти весной в виде плагиотропной удлиненной плети, стелю­щейся по земле и постепенно укореняющейся. Листья на плети зеленые, ас­симилирующие, не очень крупные. Во второй половине лета верхушка плети загибается вверх и дает ортотропную розеточную часть с укоро­ченными междоузлиями и крупными листьями. Ось розетки несколько утол­щена, на ней формируется мощная мочка придаточных корней. Розетка зи­мует, а на следующий год из ее верхушечной почки вырастает продолжение данного побега: либо новый участок розетки, либо удлиненный цветоносный годичный побег. Таким образом, побег одного порядка у живучки растет 3—4 года, завершаясь цветением, и слагается из трех функционально и морфологически различных участков, отражающих три последовательные фазы: плети, или столона, фотосинтезирующей розетки и цветоноса.

Ко времени цветения плагиотропная часть побега — плеть — обычно уже разрушается, большая часть розеточных листьев успевает отмереть и цве­тоносный полурозеточный побег выглядит как главный побег самостоятель­ной особи живучки, продолжающий дальнейшее ветвление и возобновление (рис. 194, /). Таким образом, недолговечная плеть служит средством рас­селения и вегетативного размножения живучки. Недолговечные (сущест­вующие лишь один, редко два вегетационных периода) ползучие побеги, служащие для вегетативного размножения и не накапливающие в себе запасных веществ, называют столонами (см. с. 320).

Динамика нарастания и смены форм роста побегов у разных растений очень разнообразна и представляет большой интерес для самостоятельного исследования во время летней полевой практики.

При изучении нарастания побегов и образования их систем путем боко­вого ветвления важно учитывать еще одну сторону взаимоотношений ма­теринских и дочерних побегов, которая не отражается так отчетливо на внешнем облике всей побеговой системы, как все уже разобранные признаки. Речь идет о так называемом моноподиальном и симподиаль- ном нарастании систем побегов.

л

Май

Рис. 194. Побегообразование у живучки ползучей (Ajuga reptans):

/ — цветущее растение в мае — июне, видна отмирающая розетка (Роз) и растущие плети (МСт); 2— часть плети (МСт) и розеточный побег в октябре; 3—схема одного полного побега; 4—фазы развития системы побегов, показывающие способ расселения и размножения живучки; Ст— столон (плеть); Цв — цветонос; ПВ — почки возоб­новления, Пунктиром показаны отмершие части.

Моноподиальное нарастание и моноподиальная система побегов у дре­весных растений. Рассмотрев молодое деревцо ели обыкновенной (Picea abies) в возрасте 10—12 лет, можно восстановить картину постепенного нарастания его ствола и образования кроны, состоящей из боковых ветвей последовательных порядков (рис. 195). Ствол в данном случае представляет собой ось главного побега растения, впервые оформившегося у проростка (рис. 195, /) и продолжающего нарастать в высоту неопределенно долго за счет верхушечной почки. Такое нарастание называют моноподиаль- ным (греч. монос — один; подос — нога, стопа; в данном случае можно условно перевести как «ось»; моноподий — одна ось); образуется м о н о-

Рис. 195. Формирование моноподиальной системы побегов у ели:

/— сеянец 1-го года; 2—4-летнее неветвящееся растение; 3—6-летнее растение, начало ветвления; 4—12-летнее деревцо; 5—схема формирования моноподиальной системы побегов при регулярном ветвлении в течение 4-х лет;

/—IV— порядки ветвления.

подий — побег одного порядка — с единой осью, которая является результатом деятельности одной самообнов­ляющейся верхушечной меристемы.

У десятилетнего деревца ствол — главная ось первого порядка — составлен десятью последовательными годичными побегами — приростами, границы которых обозначены почечными кольцами. Это отражает рит­мичность моноподиального нарастания ствола.

Важно отметить, что у деревьев обычно первые годичные приросты ствола очень малы, но с годами они становятся все более мощными. У сеянца ели в благоприятных условиях (в посадках, на опушке, поляне) усиление годичных приростов становится хорошо заметным на стволе начи­ная с четвертого-пятого года жизни (рис. 195, 4).

Боковое ветвление за счет пазушных почек у ели обычно начинается не с первого года жизни сеянца, а с третьего-четвертого, причем первые боко­вые ветви слабые и быстро отмирают. Лишь с шестого-седьмого года начи­нают формироваться полноценные ветви будущей кроны. ->

Каждая ветвь второго порядка, образовавшись из боковой почки на главном стволе, у ели продолжает нарастать моноподиально за счет своей верхушечной почки. Как и главный ствол, она растет ритмично, слагаясь из последовательных годичных побегов — приростов. Но у молодого де­ревца интенсивность роста боковой ветви меньше, чем интенсивность роста главного ствола — ветви «подчинены» главной оси. Направление их роста — плагиотропное.

На рисунке 195 видно, что ветви второго порядка расположены у ели правильными ярусами, мутовками, соответствующими порядку их появле­ния на последовательных годичных побегах главного ствола. Возраст ветвей верхнего яруса, образовавшихся в текущем году,— один год, а возраст ветвей нижележащих ярусов соответственно 2, 3, 4 и т. д. года.

В дальнейшем ветви второго порядка, продолжая нарастать верхушкой, дают ежегодно из боковых почек возобновления веточки третьего порядка, которые нарастают слабее ветвей второго порядка. Такое нарастание и ветвление продолжается и дальше, до четвертого-пятого, а иногда и более высоких порядков (на ветвях более взрослых деревьев).

Таким образом, у ели формируется моноподиальная система побегов, в которой^ главный ствол, и каждая из ветвей второго и по­следующих порядков нарастают моноподиально, т. е. каждая ось — след работы одной меристемы. Нарастая верхушкой, каждая ветвь продолжает ветвиться дальше за счет боковых почек. В такой системе хорошо выражена соподчиненность побегов последовательных порядков. Нередко весь этот процесс называют кратко моноподиаль- ным ветвлением.

Соотношение интенсивности роста главного ствола и боковых ветвей обусловливает форму кроны у хвойных деревьев. Чем сильнее рост главной оси по сравнению с боковыми, тем более островершинной и узкой выглядит крона (у ели обыкновенной в среднем возрасте, а особенно у пихты сибирской, ели тянь-шаньской, рис. 196, 2). Если главный ствол растет медленнее боковых ветвей, что чаще бывает у стареющих деревьев, то крона в очертании делается все более округлой и даже плоской, что хорошо видно у очень старых елей, у взрослых и старых деревьев сосны обыкновенной (рис. 196, 3), а особенно у средиземноморской сосны пинии (рис. 196, 4)

.

У лиственных пород длительное моноподиальное нарастание ствола и ветвей встречается реже. Если мы рассмотрим нарастание и ветвление молодого деревца или 3—4-летней ветви кроны дуба, ясеня, тополя, клена американского, часто разводимого в городах, а также кустарников жимо­лости, крушины ломкой, бересклета, то обнаружим те же закономерности, что и описанные только что для ели. Побег любого порядка в системе не­сколько лет нарастает моноподиально, ежегодно продолжая ветвиться, как показано на схеме (см. рис. 205, 2). Для таких моноподиальных по природе деревьев и кустарников нередко характерна специализация цветоносных побегов, занимающих пазушное положение. Верхушечные вегетативные почки самовозобновляются в течение ряда лет. Однако и у таких растений рано или поздно моноподиальное нарастание каждой оси прекращается, так что у взрослого дерева ни ствол, ни крупные сучья не будут настоящими моноподиями, как у хвойных.

Моноподиальное нарастание и моноподиальная система побегов у тра­вянистых растений. У травянистых растений часто наблюдается такой же способ образования системы побегов, как и у описанных деревьев, с той существенной разницей, что эта система может сформироваться очень быстро, за один вегетационный период, за счет почек обогащения (у одно­летников и двулетников) и что на главной оси и на концах ветвей могут образоваться цветки или соцветия, закрывающие возможность дальнейшего нарастания. Рассмотрим в качестве примера разводимый в огородах мак снотворный (Papaver somniferum, рис. 197, J). Главный (зародышевый) побег этого растения растет моноподиально и завершает рост образовани­ем крупного верхушечного цветка, на который уходит вся верхушечная меристема. Тем не менее главная ось растения образована только этой меристемой, это побег одного (первого) порядка — моноподий. Ниже вер­хушечного цветка из пазух листьев вырастает несколько побегов обога­щения второго порядка, каждый из которых тоже кончается цветком. В целом получается моноподиальная система побегов двух (реже трех) порядков, где хорошо выражено типичное соподчинение: боковые побеги развиты слабее главного.

Совершенно такая же картина получается в ходе образования моноподиальной системы побегов у однолетней ромашки пахучей (Matricaria chamomilla), только на концах ветвей и главной оси образуются не одиночные цветки, а соцветия-корзинки (рис. 197, 2); ветвле­ние идет не до второго, а до третьего-четвертого порядка. Из двулетних трав-хорошим при­мером моноподиального нйрастания и образования обильно разветвленной моноподиальной системы побегов может служить донник желтый (Melilotus officinalis). Соподчинение побегов всех порядков у него остается типичным для моноподиальной системы; боковые ветви отстают в своем росте от материнских ветвей предыдущего порядка.

Примерами многолетних травянистых растений с открытой моно­подиальной системой побегов могут служить разные виды подорожника (рис. 190, 6), клевер луговой, манжетка, гравилаты и др. У этих растений

(рис. 198) главная ось в течение ряда лет нарастает моноподиально, ос-

—___—_——

Рис. 196. Формы крон хвойных деревьев:

la — ель обыкновенная; 16 — направление скелетных ветвей кроны, 2— ель тяньшаньская (ель Шренка), 3—сосна

обыкновенная; 4 — пиния.

Рис. 197. Закрытая моноподиальная система побегов у однолетних трав:

ромашка

мак снотворный (Papaver somniferum) (а — верхняя часть растения, б — схема ветвления), 2— аптечная (Matricaria chamomilla) (а—верхняя часть растения, б — схема ветвления).

Рис. 198. Открытая моноподиальная система побегов у розеточного тра­вянистого многолетника (схема):

Роз — розетка; Цв — цветонос; J1P — листовые рубцы на корневище.

таваясь сильно укороченной; она несет розеточные листья, сменяющиеся из года в год. Таким образом, этот моноподий составлен многими годичными приростами. Верхушечная пбчка до конца остается вегетативной. Из пазух листьев ежегодно вырастают специализированные цветоносные побеги вто­рого порядка, иногда облиственные; а иногда безлистные стрелки, как у подорожника.

.Симподиальное нарастание и симподиальная система побегов у дре­весных растений. Гораздо чаще, чем моноподиальное, у деревьев и кус­тарников наблюдается симподиальное (греч. сим — приставка, озна­чающая собирательность; подос (условно) — ось; симподий — составная ось) нарастание ствола и ветвей кроны. Это имеет место практически у взрослых деревьев всех лиственных пород лесной зоны, а часто и у сеянцев с первых лет жизни. В этих случаях всю образующуюся систему побегов называют симподиальной системой (см. также введение). Рас­смотрим ее образование на примере березы (рис. 199).

Рис. 199. Формирование симподиальной системы побегов

у березы:

/ - проросток; 2— сеянец, растущий моноподиально; 3— первое перевер- шинивание; 4—симподиальная система ветвления молодого деревца; 5— 7— различные причины перевершинивания ветвей (5— на верхушке удли­ненного побега образовалась мужская сережка; 6— на верхушке уко­роченного побега образовалась женская сережка; 7— кончик вегетатив­ного побега засох и отвалился).

У сеянца березы главная ось в течение нескольких лет может нарастать моноподиально за счет верхушечной почки (рис. 199, 1, 2). Одновременно со второго-третьего года жизни сеянец может ветвиться и образуется моноподиальная система побегов. Однако обычно уже на третий — пятый год жизни растения верхушечная почка главного побега отмирает, и, таким образом, исчезает возможность дальнейшего моно- подиального нарастания оси первого порядка. Тем не менее формирование вертикального стволика, самого сильного в системе, продолжается, но теперь уже за счет боковой почки, обычно одной из верхних, ближайших к отмершей верхушечной (рис. 199, 3). Происходит так называемое перевершинивание: один из побегов второго порядка растет сильнее других и становится побегом заме­щения, принимающим направление роста главного побега и как бы про­должающим его, тогда как остальные побеги второго поряд­ка остаются в качестве обычных боковых ветвей, менее сильных и растущих под углом к главному (рис. 199, 4). После первого перевершинивания стволик представляет собой биологически главную ось растения, однако она не яв­ляется результатом деятельности единственной верхушечной меристемы, а следовательно, она не моноподиальна. Нижний ее участок (2—4 годичных прироста) представлен только осью первого порядка, а верхний (прирост третьего — пятого года) —это уже ось второго порядка; таким образом, стволик 3—5-летней березы стал симподием — составной осью. Некоторые современные авторы остроумно называют симподий «реле-осью», подчеркивая закономерную передачу «эстафеты» от одной вер­хушечной меристемы к другой.

Перевершинивание повторяется при дальнейшем росте ствола молодого деревца березы уже ежегодно. Причиной перевершинивания может быть цветение (рис. 199, 5, 6). К 20—30-летнему возрасту ствол березы пред­ставляет собой главный симподий растения, составленный из участков осей побегов от первого до 10—15-го и более порядков. Другие оси этих же порядков (кроме первого), не вошедшие в состав ствола, дают начало боковым ветвям, формирующим крону.

Внешние следы перевершинивания в виде подсохшей верхушки или рубца от отмершей почки некоторое время сохраняются (рис. 199, 7), но по мере утолщения ствола они исчезают, так что симподиальный по происхож­дению ствол внешне ничем не отличается от моноподиального, разве что иногда бывает не идеально прямым, а слегка извилистым.

Совершенно так же как и главный ствол, симподиально нарастают у березы и ветви кроны. У взрослого дерева на каждой крупной ветви, име­ющей общий возраст 10—15 лет, можно обнаружить множество следов перевершинивания как на биологически главной оси этой ветви, так и на всех ее последовательных разветвлениях, обычно в виде сухих отмерших кон­чиков побегов (рис. 199, 7). Таким образом, все дерево березы и каждая крупная ветвь его представляют собой симподиальные системы побегов.

Сухие отмершие веточки в системе ветвей березы, конечно, могут быть не только отмер­шими верхушками, которые замещены боковым побегом. Это могут быть и просто боковые

побеги, отмирание которых часто наблюдается в кроне, но оно не ведет к перевершиниванию.

На рисунках 199, 7 и 200, / показано, как их отличить друг от друга, что, впрочем, на деле не всегда легко и возможно только на довольно молодых системах побегов, где еще хорошо заметны листовые рубцы. Под пазушным побегом на материнской оси всегда должен быть рубец от кроющего листа, а под продолжением материнского такого рубца нет.

Как уже говорилось, у березы перевершинивание и замещение в системе побегов происходит не совсем регулярно (иногда не ежегодно). Таким образом, хотя вся система побегов в целом у нее, безусловно, симподиальна, в процессе роста дерева моноподиальное нарастание ствола и ветвей может чередоваться с симподиальным. Еще менее регулярно, часто вынужденно (например, вследствие обмерзания) перевершинивание у моноподиальных по природе видов, вроде дуба или ясеня. Наоборот, у некоторых видов пере­вершинивание происходит обязательно и регулярно каждый год, так как верхушечные почки годичных побегов никогда не вызревают и не перезимо­вывают. Наиболее ярким примером такого строго симподиального нараста­ния может служить липа (Tilia cordata). На рисунке 200, 2—6 показано, как деятельность верхушечной почки годичного побега липы в процессе его весеннего развертывания постепенно замедляется, развертывание листьев прекращается и кончик побега отшнуровывается, оставляя рубец около крупной боковой почки, развившейся в пазухе верхнего из вполне развитых листьев побега.

Зимой на концах всех веточек липы мы находим крупные почки возобнов­ления, которые кажутся верхушечными; на самом деле это боковые почки замещения. Они и продолжают весной нарастание каждой ветви, представ­ляющей собой строгий симподий. Остальные боковые почки на годичном при­росте дают новые боковые веточки, размеры которых следуют правилу ак- ротонии.

Точно так же заранее отшнуровываются верхушки годичных побегов некоторых полярных ив; нарастание стволиков и ветвей этих стелющихся кустарников строго симподиально.

У деревьев и кустарников с супротивными листьями (а следовательно, и почками) иногда после отмирания верхушки годичного побега вырастает не один побег замещения, а два супротивных, как, например, у клена, сирени (рис. 200, 7). Они образуют развилку над остатком или рубцом отмершей верхушки, создавая впечатление как бы дихотомического ветвления. Одна­ко это лишь частный случай образования симподиальной системы побегов при боковом ветвлении: ни о каком раз­двоении верхушечной меристемы, как это имеет место при истинной дихотомии, здесь не может быть и речи; верхушка целиком ликвидируется, а замещающие побеги образованы настоящими боковыми почка­ми. Поэтому такой тип симподиального нарастания называют ложной дихотомией или симподиальным ветвлением по типу дихазия (рис. 205, 8).

Как видно из приведенных примеров, перевершинивание у древесных растений, как пра­вило, происходит за счет самых верхних боковых почек, так что в состав симподия побег соот­ветствующего порядка входит почти целиком, за исключением самых верхних его узлов или только верхушечной почки. Можно назвать такое нарастание акросимподиальным, подчеркнув тем самым, что перевершинивание происходит близ верхушки. Если отмирание

Рис. 200. Симподиальное нарастание ветвей дерева:

/—следы перевершнннвания у дуба; 2—6—развитие побега лнпы и отмирание его верхушки (2—растущий побег липы в мае, 3 — его верхушка крупным планом, 4 — верхушка такого же побега в июне, 5 — то же крупным планом, виден отсыхающий кончик, 6 — то же в июле, кончик отвалился); 7 — отмирание верхушки побега у сирени; Прл — прилистники; РПрл — рубцы от прилистников; В/7 — верхушечная почка; /7/7 — пазушная почка; ПК — почечное коль­цо; ОВ — отмирающая верхушка; РОВ — рубец от отмершей верхушки.

захватывает более длинный верхний участок оси соответствующего порядка, а эстафету перехватывают не верхние, а средние по положению на побеге почки, можно говорить о мезосимподиальном нарастании. Оно нередко наблюдается в ходе развития от­дельных скелетных осей кустарников, например спиреи, жимолости (рис. 201). Для много­летних трав характерно базисимподиальное нарастание, при котором в составе симподия остается только основание оси побега каждого порядка.

Симподиальное нарастание и симподиальная система побегов у травя­нистых растений. Особенно отчетливо можно проследить образование сим­подиев у трав с многолетним подземным корневищем. Так, у купены (Poly-

288

Рис. 201. Мезосимподиальное нарастание системы побегов у кустарников (схема):

/—IV—порядки ветвления побегов.

gonatum multiflorum) на конце та­кого корневища находится «зимую­щая почка. Весной из нее вырастает годичный побег, нижняя часть кото­рого, состоящая из укороченных ме- тамеров с чешуевидными листьями, остается под землей, а верхняя, над­земная, удлиненная, несет цветки в пазухах зеленых листьев (рис. 202, 2, 3). Моноподиальное нарастание этого побега скоро прекращается, а после плодоношения вся надземная часть побега засыхает и отмирает, оставляя крупный круглый рубец («соломонова печать») на подземном утолщенном основании этого же по­бега, которое сохраняется и входит в состав корневища (рис. 202, /). Но еще до отмирания надземной части цветоносного побега в пазухе одного из чешуевидных листьев его подзем­ного основания оформляется круп­ная почка возобновления следующе­го порядка, одетая бесцветными чешуями. В будущем году из нее вырастет новый годичный побег, имеющий такую же структуру и судьбу, как и материнский. В течение ряда лет такие побеги последовательных порядков сменяют друг друга, а из их подземных оснований формируется составная ось. Симподий — это и есть многолетнее корневище, ежегодно нарастающее симподиально за счет основания побега очередно­го порядка. Другими словами, можно сказать, что купена имеет симпо­диальное возобновление — рост корневища каждый год возоб­новляется благодаря перевершиниванию. Так как отмирает большая часть побега, а почка возобновления находится у его основания — это б а з и- симподиальное возобновление, или базисимподиальное на­растание корневища. Круглые рубцы от отмерших надземных частей побе­гов позволяют подсчитать возраст корневищ, потому что каждый цвето­носный побег купены соответствует годичному приросту. Однако надо учесть, что с более старого конца корневище постепенно разрушается и возраст его живого участка («условный», или «относительный», возраст) будет заведо­мо меньше, чем общий возраст растения, если считать с момента возникно­вения его из семени (рис. 202, 3).

289

Еще один пример формирования симподиальной системы побегов, или симподиального возобновления,— у медуницы неясной (Pulmonaria obscura), одного из типичных предста­вителей травяного покрова дубрав (рис. 203). Укороченный розеточный главный побег ее нарастает моноподиально в течение нескольких лет, сменяя листья; на зиму на его верхушке формируется закрытая почка с чешуями. Ось главного побега, слагающаяся из последователь­ных годичных приростов, при помощи придаточных корней втягивается в почву, оставляя почку на поверхности. Пазушные почки в первые годы жизни растения не развертываются. На

10. Зак. 1515. А. Е. Васильев