Образуясь обычно во множестве, придаточные почки имеют большое биологическое значение: они обеспечивают активное вегетативное возоб­новление и вегетативное размножение тех многолетних растений, у которых они имеются. В частности, при помощи придаточных почек возобновляются и размножаются корнеотпрысковые растения, примерами которых могут служить малина, осина, осот желтый, осот лиловый (бодяк), одуванчик, щавелек, льнянка обыкновенная, иван-чай и многие другие. Корневые отпрыски — это побеги, развившиеся из придаточных почек на корнях (рис. 178, 1, 2а). Среди корнеотпрысковых растений — ряд трудноискоренимых сорняков.

Рис. 179. Развертывание почки и рост побегов:

«Уул» ' — Рост и РазвеРтывание почки у бузины; 2 — то же у шиповника; 3 — то же у

I(|'l| сирени; 4 — то же у клена; 5 — дальнейший рост побега клена; 6 — почечные кольца

Iijl на взрослых побегах клена; Чш— чешуи; пк— почечные кольца; j1p — листовые "''ч рубцы; ОсЛ— основания листьев.

257

Придаточные почки на листьях относительно редки. У бриофиллюма (рис. 234, /) они сразу дают маленькие побеги с придаточными корешками, которые отпадают от материнского листа и вырастают в новые особи; такие почки называют выводковыми (см. гл. VI). У сердечника лугового (Cardamine pratensis) такие же почки образуются на отпадающих лис­точках сложного листа, если они попадают в достаточно влажные условия. Описаны придаточные почки и побеги на листьях насекомоядного растения росянки (рис. 178, 3), у многих папоротников. У некоторых культивируемых в комнатах бегоний можно получить новые особи из листовых черенков (от­резков листа), где придаточные почки возникают в результате поранения (рис. 178, 4).

9. Зак. 1515. А. Е. Васильев

Рис. 180. Вставочный рост побегов:

1 — растущие молодые побеги хмеля на корневище, у основания отмер­шего прошлогоднего побега; 2 — схема продольного разреза такого побега; 3 — схема «телескопического» роста побега злака; ЛПл — листовые пластинки; Вл — влагалища листьев; Пр — прилистники; зоны вставоч­ного роста помечены в клеточку.

Развертывание побега из почки. Превращение почки в побег начинается с разрастания листовых зачатков и роста междоузлий. Листья, в почке при­крывавшие конус нарастания, растут неравномерно и теперь уже изгибаются кнаружи, отходя от оси. Самые наружные чешуи закрытых почек обычно при этом не растут или растут слабо, быстро подсыхают и отпадают при начале развертывания почки. От них у основания побега часто остаются рубцы, так называемое «почечное кольцо», которое хорошо заметно у многих деревьев и кустарников на границе годичных приростов (рис. 179, 6; 200). По почечным кольцам можно подсчитать возраст ветви. Внутренние чешуи, расположен­ные выше по оси почки, перед опадением некоторое время растут основа­ниями, поэтому у них весной резко различаются верхняя темная подсохшая часть, зимовавшая на открытом воздухе, и живая, бледно-зеленая или розовая нижняя, которая была скрыта под наружными чешуями, а теперь начала расти (например, у бузины, рис. 179, /). Белые или розоватые от присутствия антоциана растущие внутренние чешуи можно видеть весной уклена (рис. 179, 4), шиповника (рис. 179, 2) и многих других деревьев и кус­тарников. У липы (рис. 130* 2) розовые внутренние чешуи (прилистники) скоро опадают и массами лежат на земле под деревьями, что бросается в глаза на городских улицах и бульварах.

У зеленых ассимилирующих листьев при выходе из почки сильно раз­растаются пластинки и черешки (если листья черешковые). Междоузлия растут вставочным (интеркалярным) ростом, при этом у многих однодоль­ных с закрытыми узлами, например у злаков, молодые листья в виде кону­совидных колпачков постепенно выдвигаются из трубок влагалищ преды­дущих листьев (так называемый «телескопический» рост, рис. 180, 3). Если междоузлия растут интенсивно, получается удлиненный побег (рис. 179, 5; 180, 1, 2). Если же рост междоузлий заторможен, тогда побег остается укороченным; его ось практически состоит из одних узлов, вплотную сдвинутых (рис. 190). Укороченные побеги трав обычно назы­вают розеточными (например, у одуванчика, подорожника, рис. 190, 6,7). В определителях растений нередко травы с укороченными розеточными побегами называют бесстебельными, что, конечно, неверно. Однако, по традиции, этот термин вошел даже в научные латинские названия некото­рых растений: смолевка бесстебельная (Silene acaulis), лапчатка бессте­бельная (Potentilla acaulis) и т. д.

По мере развертывания имевшихся в почке листовых зачатков и роста стебля на конусе нарастания вегетативного побега могут продолжать фор­мироваться новые листовые зачатки, так что почка на верхушке растущего побега продолжает существовать как морфологически отграниченная его часть, постоянно самообновляющаяся и восстанавливающаяся (рис. 180, 2, 3). Впрочем, нередко случается, что верхушечная меристема, а иногда и целый верхушечный участок вегетативного побега, вырастающего из почки, скоро перестают существовать по разным причинам (отсыхают, отмерзают, повреждаются вредителями и т. д.). Тогда рост данного побега в длину заканчивается и больше не возобновляется, хотя многолетний рост ствола или крупной ветви дерева может продолжаться в том же направлении за счет боковых почек, замещающих погибшую и «перехватывающих у нее эстафету» (симподиальное нарастание, см. ниже). Верхушечная почка не восстанавливается также в том случае, когда закладывается верхушечный цветок или соцветие; после их развертывания генеративный (или цвето­носный) побег больше не способен к верхушечному росту. Его верхушечная меристема при образовании генеративных органов исчерпывается пол­ностью (рис. 120).

9*

Таким образом, верхушечная почка длительно растущего побега представляет собой орган, активно работающий: параллельно с развертыванием старших метамеров идет непре­рывное заложение новых. При этом соотношение скорости обоих процессов может варьиро­вать. Иногда они вполне синхронны: развертыванию одного листа соответствует заложение одного нового листового зачатка, так что внутри почки, когда бы мы ее ни рассматривали, всегда обнаруживается одно и то же число зачаточных метамеров (постоянная емкость почки). Это можно продемонстрировать, например, на каком-либо из видов ползучих тра­десканций, обычно культивируемых в комнатах, или на пальмах. При более быстром заложении новых метамеров и отставании развертывания уже заложенных листовые зачатки в почке накапливаются, ее емкость возрастает. Наоборот, при отставании органообразовательной деятельности конуса нарастания от развертывания листьев емкость почки уменьшается.

259

Годичные и элементарные побеги. В сезонном климате умеренной зоны развертывание "побегов из почек у большинства растений носит периоди­ческий характер. У деревьев и кустарников, а также у многих многолетних трав почки развертываются в побеги один раз в году — весной или в начале лета, после чего формируются новые зимующие почки с зачатками побегов будущего года. Побеги, вырастающие из почек за один вегетационный период, раз в год, называют годичными побегами или годич­ными приростами. У деревьев они хорошо различаются благодаря образованию почечных колец (рис. 179, 6). Летом у наших листопадных деревьев покрыты листьями годичные побеги только текущего года; на годичных побегах прошлых лет листьев уже нет. У вечнозеленых деревьев (например, лавр благородный) листья могут сохраняться на соответству­ющих годичных приростах 3—5 прошлых лет.

Рис. 181. Элементарные побеги:

/ — у дуба черешчатого (Quercus robur); 2, 3 — у гевеи бразиль­ской (Hevea brasiliensis) (2 — три элементарных побега с пазушными цветоносами, 3 — поперечные срезы стебля, демонстрирующие соот­ветствие колец прироста в толщину числу элементарных побегов); ПК— почечное кольцо (граница элементарных побегов).

Но формирование новых побегов из почек может быть и неоднократным в течение астрономического года. В бессезонном влажнотропическом климате,

несмотря на отсутствие явных различий в условиях жизни растений в тече­ние года, рост многих деревьев строго периодичен. На некоторое время у растений образуются покоящиеся (но не зимующие!) почки, потом они раз­вертываются в побеги, формируются новые почки и т. д., и это повторяется несколько раз в году, например у известного тропического каучуконоса гевеи бразильской (Hevea brasiliensis) — до семи раз (рис. 181, 2, 3). Причины такой периодичности большей частью обусловлены конкурентны­ми отношениями между сильно растущими листьями и междоузлиями, с одной стороны, и формообразовательной деятельностью верхушечной ме­ристемы того же побега — с другой.

Ритмичность в росте побегов, не связанную непосредственно с внешними факторами, можно наблюдать также у ряда субтропических растений, например у чайного куста, у цитрусовых, которые дают в год по 3—4 при­роста, разделенных небольшими периодами покоя. Такие побеги, обра­зующиеся за один цикл роста, нельзя назвать годичными, так как их в году бывает несколько; предложено называть их элементар­ными побегами. При нескольких циклах роста в год годичный побег слагается из нескольких элементарных, при одном ростовом цикле обра­зуется единственный элементарный побег; он совпадает с годичным, как это имеет место у большинства древесных пород лесной зоны умеренного кли­мата. Впрочем, в средней полосе два элементарных побега в год нередко образуются у дуба (рис. 181, 1) : первый — весной, второй — в середине лета; побеги летнего прироста называют еще «ивановыми побегами» (народное название).

У многих многолетних трав годичные и элементарные побеги не разгра­ничены так резко, как у древесных растений, что связано с менее четкой периодичностью роста.

Почки возобновления. Почки, впадающие на некоторое время в покой, а затем дающие новые элементарные и годичные побеги, часто называют зимующими или, с учетом других типов климата (без зимы), покоя­щимися. По функции их можно назвать почками регулярного возобновления, так как за их счет после перерыва возобновляется периодическое нарастание системы побегов. Такие почки — обязательный признак любого многолетнего растения, древесного или травянистого; именно они обеспечивают многодетность существования особи. По проис­хождению почки возобновления могут быть и экзогенными (верхушечными или пазушными) и эндогенными (придаточными).

Степень сформированности будущего элементарного побега в покоящейся почке возоб­новления может быть различной. У многих растений умеренного и холодного климатов в зимующих почках с лета или осени сформирован весь побег будущего года: вегетативный — со всеми листьями, которые должны развернуться и функционировать в будущем году; генеративный — с зачатками соцветий и отдельных цветков, иногда вплоть до полной готов­ности пыльцы в пыльниках (рис. 177, 4, 5). Примерами могут служить почти все деревья и кустарники средней полосы за исключением липы, у которой соцветия в почке заклады­ваются только весной. Из многолетних трав к этой группе относятся все раноцветущие рас­тения, от «подснежников» (так называют многие виды растений, цветущие сразу после таяния снега или еще при остатках снегового покрова, например: хохлатки, ветреницы, чистяк, пролеска, печеночница, медуница, копытень) до цветущих в мае — июне (земляника, лютики и др.). У растений второй группы в почках возобновления с осени закладывается вся вегетативная часть будущего побега, а соцветия формируются уже после перезимовки, рано весной. Сюда относится большинство луговых злаков и ряд других трав лугов и опушек; время цветения этих растений — середина лета. У растений третьей группы в зимующих почках возобновления заложена только часть вегетативных метамеров побега будущего года, остальные вегетативные метамеры и соцветия закладываются в течение весны и лета, в про­цессе открытого роста побега, в его верхушечной почке. Как правило, эти растения цветут поздно летом и несут на стебле много листьев до цветков, например иван-чай, золотая розга.

Таким образом, время цветения разных растений хорошо коррелирует с временем зало­жения соцветий и цветков в их почках. Цветение растений первой группы в большей степени зависит от метеорологических и прочих условий прошлого лета и особенностей перезимовки, чем непосредственно от условий текущей весны.

Характер покоя почек. Иногда даже при отсутствии внешних признаков роста в покоящей­ся почке идут активные формообразовательные процессы — конус нарастания продолжает отчленять и накапливать новые метамеры. Таков обычно летний ростовой покой почек во­зобновления деревьев и многолетних трав, о котором уже говорилось. Но покой может быть и более глубоким и выражаться в полном прекращении органообразовательной деятель­ности меристемы. Обычно такой покой связан с неблагоприятным временем года (с зимой или жестокой засухой). Однако далеко не всегда эти неблагоприятные условия являются непосред­ственной причиной покоя. Различают вынужденный и органический покой почек. В первом случае при переносе растения в благоприятную среду, например зимой в теп­лое помещение, ростовые и органообразовательные процессы тотчас же восстанавливаются, что свидетельствует о чисто внешних причинах их остановки. Так ведут себя почки почти всех многолетних луговых злаков (овсяница, тимофеевка, мятлик и т. д.) и многих других тра­вянистых многолетников лугов и лесных опушек (клевер, тысячелистник, тмин и др.). Во втором случае почки впадают в покой намного раньше, чем наступает зима или засуха. У деревьев и кустарников лесной зоны и у многих лесных трав (например, у копытня, ландыша, купены) органический покой почек наступает еще в конце лета или в начале осени, что от­части можно связать с недостатком света под пологом леса, а отчасти приходится отнести за счет внутренних причин. В отличие от растений с вынужденным покоем почек, растения с органическим покоем почек не удается вывести из этого состояния простым переносом в благо­приятные для роста температурные условия. Чтобы снять этот покой, применяют некоторые особые приемы выгонки растений зимой в теплицах. Часто необходимым условием выведения из органического покоя оказывается промораживание почек в течение определенного срока (заведомо меньшего, чем общая продолжительность зимы). После воздействия низких тем­ператур, которое стало необходимым для растений в ходе их эволюции в условиях сезонного климата, почки трогаются в рост. Особенно наглядно это проявляется в поведении цветочных почек: вполне сформированные с лета сережки ольхй или березы не будут пылить, если ветки срезать и поставить в воду в теплом помещении в октябре или ноябре, т. е. до того, как они получат необходимую дозу промораживания.

Почки и побеги обогащения. Если боковые почки совсем не имеют периода ростового покоя и развертываются одновременно с ростом материнского по отношению к ним побега, их можно назвать почками обогащения. Развертывающиеся из них побеги обогащения сильно увеличивают (обогащают) общую фотосинтетическую поверхность растения, а иногда общее число образуемых соцветий, следовательно, семенную продуктив­ность. Такие боковые побеги образуют одновозрастную с материнским по­бегом систему, отмирающую у трав целиком, одновременно. Они характер­ны для большинства однолетних трав (фасоль, настурция, мокрица, василек синий, иван-да-марья, погремок и др., рис. 182, 1) и для ряда многолетних трав с удлиненными цветоносными побегами (василек луговой, колокольчик раскидистый, вероника длиннолистная и др., рис. 182, 2). У деревьев и кус­тарников боковые побеги обогащения, образующиеся из непокоящихся почек на растущем годичном побеге в тот же сезон, в нашем климате встре­чаются довольно редко. Их можно наблюдать, например, у березы (рис. 182, 3) на крупных «водяных» побегах, вырастающих от пней из спящих почек (см. ниже), у жимолости лесной, оказавшейся на светлой вырубке.

Рис. 182. Побеги обогащения:

1—у погремка (Rhinanthus major); 2—у вероники длиннолистной (Veronica longifolia) (а — в области соцветия,

б— на вегетативной части побега); 3— у березы.

Спящие почки. Особую категорию составляют так называемые спя­щие почки, очень характерные для лиственных деревьев, кустарников, кустарничков и ряда многолетних трав. По происхождению они, как и почки регулярного возобновления, могут быть пазушными и придаточными. Но, в отличие от почек возобновления, они не превращаются в нормальные ассимилирующие или цветоносные побеги в течение нескольких, иногда многих лет; нередко они спят в течение всей жизни растения и погибают вместе с побегом или корнем, на котором образовались. Тем не менее они сохраняют жизнеспособность в течение длительного времени. Что же проис­ходит со спящими почками, каким образом поддерживается их жизне­деятельность и почему при ежегодном утолщении стволов и ветвей за счет камбия эти почки, заложившиеся с первого года жизни ствола или ветви, не оказываются погребенными в толще вторичных тканей?

Дело в том, что конус нарастания спящей почки ежегодно производит некоторое количество новых зачаточных метамеров (узлов с листовыми за­чатками), а наружные чешуевидные листья постепенно опадают; при этом происходит очень медленный рост оси почки, в среднем на толщину годич­ного кольца древесины материнского побега, на котором сидит почка. Все листовые зачатки спящей почки до времени ее пробуждения метаморфизи- руются в чешуи (рис. 183, 1, 2). Таким образом, спящая почка ежегодно нарастает, образуя в толще ствола скрытую веточку (рис. 183, 4). В па­зухах чешуй спящей почки закладываются и дочерние почки, которые также могут трогаться в рост и давать такие же скрытые ветви; спящая почка ветвится (рис. 183, 5, 6). Благодаря обильному многократному ветвле­нию спящих почек вместо одной первоначально заложившейся на основании ствола возникает огромное их скопление, что особенно хорошо видно у бе­резы (рис. 183, 3). На поперечных спилах стволов на уровне скопления спящих почек видна сложная система их ветвления (рис. 183, 7).

Стимулом для пробуждения спящих почек служит обычно или повреж­дение основного ствола или ветви (иногда их полное «отчуждение», если они срублены, обрезаны, обкусаны или обломаны), или же естественное ста­рение материнской системы побегов, связанное с затуханием жизнедеятель­ности нормальных почек возобновления. Известно, что после порубки у березы, дуба и ряда других лиственных деревьев образуется пневая по­росль. Жители городов ежегодно наблюдают формирование новой кроны на стволе после так называемой глубокой обрезки тополей.

Очень часто можно видеть, как у старых деревьев липы, дуба, ивы при начале суховершинности в их кроне на старом стволе вырастают пучки новых побегов (рис. 183, 5). Все это происходит за счет пробуждения спя­щих почек, остающихся в большом числе у основания стволов и на много­летних ветвях кроны. Понятно, насколько велико биологическое значение этих почек, составляющих резерв и обеспечивающих не только длительное естественное обновление побеговой системы, но и восстановление растения даже при очень серьезных травмах. У хвойных деревьев способность к образованию спящих почек гораздо слабее выражена и длительность их жизни меньше, поэтому у ели, сосны, пихты обычно не бывает отрастания новых побегов от пней.

В жизни кустарников спящие почки играют особую роль. Очень распро-Рис. 183. Спящие почки:

/—3— у березы (/—внешний вид почки; 2—чешуевидный лист, состоящий из прилистников и редуцированной пластинки; 3 — скопление ветвящихся спящих почек у основания ствола); 4— схема нарастания спящей почки (продольный разрез); 5, 6—ветвление спящей почки у жасмина (5— однолетняя, 6 — двухлетняя почка); 7 — схема ветвления спящих почек на спиле ствола жимолости; 8— недоразвитые веточкн нз спящих почек на старом стволе дуба.

страненный тип кустарника отличается от дерева тем, что имеет во взрослом состоянии не один ствол, а систему из нескольких разновозрастных ство­ликов (скелетных осей) со своими кронами и эти стволики в течение жизни всего растения в целом неоднократно сменяются. Длительность на­растания первого, материнского стволика может быть относительно неве-лика (например, у орешника-лещины—5—10 лет). При затухании роста этого стволика у его основания (под землей или у самой поверхности почвы) пробуждается одна или несколько спящих почек, и растущие из них побеги догоняют и обгоняют материнский, формируя новые дочерние стволики (см. рис. 321, 325). Образование новых скелетных осей кустарника из спящих почек периодически повторяется, а старые скелетные оси со своими кронами, потеряв способность к нарастанию, постепенно отмирают. В кусте лещины всегда можно видеть эти сухие и полусухие старые стволики рядом с хорошо развитыми цветущими и плодоносящими и совсем молоды­ми тонкими хлыстами, еще не успевшими образовать собственную крону. Кроме того, в пределах кроны одной скелетной оси могут время от времени появляться из спящих почек новые мощные системы побегов, омолажи­вающие крону (см. рис. 325).

Так как побеги из спящих почек растут на уже сформированном растении с хорошо развитой корневой системой, часто на пне, замещая удаленный крупный ствол, то они получают обильное питание и достигают за один период роста крупных размеров; у культурных деревьев и кустарников (плодовых и декоративных) их называют волчками. Нередко их называют также водяными побегами, так как ткани их стеблей и листьев обычно более сочны и мягки, чем у побегов возобновления того же растения; они дольше не одревесневают и при срезании очень быстро завядают (сравните струк­туру и поведение срезанных веточек из кроны березы или ее же водяных побегов из пневой поросли). На водяных побегах легко образуются побеги обогащения.

У некоторых растений спящие почки, пробуждаясь, дают на стволе не удлиненные ассимилирующие побеги с зелеными листьями, а укороченные безлистные цветоносные. Такое явление носит название каулифлории (лат. caulis — стебель, ствол; flos, flores — цветок) и характерно для многих деревьев тропических лесов, в частности для дерева какао (Theobroma cacao, рис. 184, 1). У гледичии (Gleditschia triacanthos), крупного деко­ративного дерева из бобовых, часто разводимого на юге СССР, из спящих почек на стволе вырастают пучки крупных разветвленных колючек — мета- морфизированных побегов (рис. 184, 2).

Формирование системы побегов. Как видно из материала предыдущих разделов, система побегов семенных растений формируется за счет верху­шечных и боковых почек, как правило пазушных, а иногда и за счет прида­точных. Почки могут развертываться в побеги без периода покоя (почки и побеги обогащения), после периода покоя в пределах астрономического года, регулярно (почки и побеги регулярного возобновления) или после более длительного покоя, нерегулярно (спящие почки).

Структурные единицы, хорошо различимые в системе побегов древесных растений,— элементарные и годичные побеги — отражают ритмич­ность побегообразования.

Мы отмечали, что по структуре побеги, вырастающие из почек, могут быть разнообразными: удлиненными и укороченными, вегетативными и цве­тоносными (генеративными). Для общего облика системы побегов сущест­венно, какие из названных типов побегов формируются у растения, в каком количественном соотношении и сочетании.

Рис. 184. Особые побеги из спящих почек:

1 — каулифлория у дерева какао (Theobroma cacao); 2 — колючки у гледичии (Gleditschia triacanthos) из раз­ветвившихся спящих почек.

Очень важные признаки, определяющие внешний вид надземной части растения (его габитус: лат. habitus — внешний вид, облик) и его приспо­собительные черты, связаны с количеством, расположением и направле­нием роста боковых ветвей. Рассмотрим кратко эти основные признаки сис­темы побегов.

Неветвящиеся, слабо ветвящиеся и сильно ветвящиеся растения. У не­которых групп высших растений боковые почки закладываются не на всех узлах или закладываются, но остаются недоразвитыми. Нарастание ос­новных скелетных осей системы побега идет за счет одной или немногих вер­хушечных почек, боковые скелетные ветви совсем не образуются или об­разуются в очень малом числе. Так нарастают стволы древовидных папо­ротников (рис. 185, 1) и наиболее архаичных голосеменных — саговников (рис. 185, 2). Древовидные растения такого типа характерны главным об­разом для тропических, реже субтропических стран. Из цветковых к ним относится большинство пальм (это тропическое семейство включает около 3500 видов), драцены, юкки, агавы, алоэ (многие из этих однодольных разводят в комнатах), многие кактусы (например, колонновидные це- реусы, рис. 185, 3), тропическое дынное дерево (Carica papaya, рис. 185, 5), некоторые древовидные сложноцветные тропических высокогорий (африкан­ские крестовники, южноамериканские эспелеции — «монашки», рис. 185, 4) и т. д.

Большинство из упомянутых групп имеет крупные листья, сближенные в розетку на верхушке ствола. Таким образом, здесь крона образована н

е

ветвями, а листьями. У некоторых из названных растений боковые побеги появляются регулярно и довольно обильно, но это только временные веточ­ки — боковые соцветия, после цветения и плодоношения отмирающие и опадающие, не входящие в основной скелет растения (рис. 185, 6). Спо­собность к быстрому разрастанию и захвату пространства, а главное — к восстановлению после повреждений у таких растений нередко отсутствует или слабо выражена.

Среди деревьев умеренного климата такие неветвящиеся формы прак- т\ чески не встречаются, здесь все деревья и кустарники более или менее ветвисты, с большим резервом жизнеспособных почек.

Неветвящиеся и маловетвящиеся формы характерны и для некоторых трав. Так, многие однолетники особенно в условиях бокового затенения в густом травостое или посеве, или на бедных и сухих почвах в условиях голо­дания, или при очень кратком вегетационном периоде образуют за всю жизнь только один главный побег без боковых ветвей. Сплошь неве-* зя- щиеся одностебельные растения с одним верхушечным соцветием мо.сно видеть в густых посевах ржи, пшеницы, льна, подсолнечника. Что касас гея льна, то неветвящаяся его форма особенно ценится в качестве источника получения стеблевых волокон. Одностебельны многие однолетние сорняки полей, мелкие весенние эфемеры полупустынь и пустынь, живущие всего 2—2,5 весенних месяца, до наступления летней засухи.

Другая крайность — растения, в высшей степени обильно ветвящиеся. Они представлены, в частности, жизненной формой растений-подушек (см. рис. 314). Нарастание в длину побега любого порядка у них крайне ограничено, но зато ежегодно образуется множество боковых веточек, рас­ходящихся во всех направлениях. . Поверхность системы побегов растения выглядит как бы подстриженной; некоторые подушки настолько плотны, что похожи на камни (например, виды Azorella на антарктических островах).

Очень сильно ветвятся представители так называемой формы перекати- поле, характерной для степей. Шаровидно разветвленная, очень рыхлая система побегов, по существу, представляет собой огромное соцветие, кото­рое после созревания плодов отламывается от материнского стебля у ос­нования его и перекатывается ветром по степи, рассеивая семена. Примером может служить качим метельчатый (Gypsophila paniculata).

АкртггОния, мезотония, базитония. При ветвлении общий облик системы побегов может оказаться различным в зависимости от того, как распола­гаются наиболее сильные боковые ветви на материнских осях. Различают три основных варианта: акротонию, мезотонию и базитонию (греч. акрос — верхушка; мезон — середина; базис — основание; тонос — сила, мощь) ветвления (рис. 186), между которыми могут быть переходы.

Акротонное ветвление, при котором наиболее сильные боковые ветви формируются ближе к верхушке материнского побега, особенно характерно для деревьев. На каждом годичном побеге дерева (ели, сосны, дуба, клена,

л

Рис. 185. Неветвящиеся и маловетвящиеся древовидные растения:

/ — древовидный папоротник Cyathea; 2 - саговник Cycas; 3 — кактус Carnegia; 4— эспелеция (Espeletia); 5 — дын­ное дерево (Carica papaya); 6—пальма Caryota

вяза и др., рис. 187, 1, 2), как правило, наиболее сильно развиты пазушные почки в его верхних узлах, и из них в следующем году формируются самые мощные удлиненные ростовые побеги, тогда как из средних и нижних по положению почек образуются укороченные побеги, вегетативные или цве­тоносные. Часть самых нижних почек годичного побега обычно остается в состоянии спящих, что хорошо видно на ветке клена (рис. 187, 1). Таким образом, наиболее активное побегообразование у дерева всегда идет на периферии его кроны, что способствует вынесению основной массы асси­милирующих листьев на свет и захвату кроной дерева наибольшего объема воздушного пространства.

Акротония очень обычна также на цветоносных удлиненных побегах трав, как однолетних (василек синий, ромашка аптечная, иван-да-марья, рис. 187, 5), так и многолетних (василек луговой).

Базитонное ветвление, т. е. образование наиболее крупных и сильных ветвей в нижней части материнского побега, особенно характерно для кустарников и кустарничков (см. рис. 325; 326, 6) и многолетних трав (см. рис. 221, 1, 5; 328), а из однолетников — для хлебных и дикорастущих злаков. На нем основано кущение — образование скученной группы бо­ковых побегов близ основания главного побега, т. е. образование куста. Таким образом, кущение — это частный случай базитонного ветвле­ния. Оно характеризуется развитием сильных нижних ветвей из приземных и подземных почек. Участок материнского побега, от которого отходят

Рис. 187. Акротонное ветвление:

/—на годичном побеге клена, 2—то же у вяза, 3—у иван да марьи (Melamp>rum nemorosum)

боковые, часто называют узлом кущения, но это неверно, потому что боко­вых побегов при этом всегда несколько, следовательно, почки, дающие им начало, сидели в пазухах не одного, а нескольких листьев, не на од­ном, а на нескольких сближенных узлах. Правильное название этой группы узлов — зона кущения или зона возобнов­ления.

Сосредоточенность почек возобновления близ уровня почвы и под землей имеет важное приспособительное значение в сезонных климатах — эти почки лучше защищены, чем верхние.

При мезотонном ветвлении наиболее сильные боковые ветви формируют­ся в средней части материнского побега.

Направление роста побегов. Главный побег растения в большинстве случаев сохраняет первоначальный отрицательный геотропизм и остается ортотропным. Боковые побеги при ветвлении могут принимать раз­личное направление, образуя разной величины угол с материнским. Как известно, горизонтально растущие побеги называют плагиотропны- м и. Часто побег в процессе роста меняет направление, становится ани­зотропным; особенно обычны так называемые приподнима­ющиеся или восходящие побеги у трав, кустарничков и кустарников (см. рис. 221, 1, 5; 326).

От величины угла между стволом и скелетными ветвями кроны зависит своеобразный облик крон разных деревьев (рис. 188 и 196). У ели боковые

Рис. 188. Силуэты лиственных деревьев в безлистном.состоя­нии (видна структура кроны):

1 — лнпа; 2 — ольха; 3 — вяз; 4 — ветла; 5 — береза.

ветви — лапы — растут почти горизонтально, под прямым углом к стволу, а при старении несколько опускаются вниз. Подобное соотношение наблюдае- ся у липы (рис. 188, /). У тополя, дуба, вяза, ольхи, ивы крупные ветвь обращены под углом вверх (рис. 188, 2, 3, 4). Если направление роста бо­ковых ветвей почти вертикально, получается пирамидальная крона, как у пирамидального тополя, кипариса. Раннее опускание вниз верхушек боковых ветвей, связанное у березы и ивы вавилонской с особой тонкостью их длинных междоузлий, приводит к образованию плакучих форм кроны (рис. 188, 5).Рис. 189. Ползучие травы:

/—лапчатка гусиная (Potentilla anserina); 2— луговой чай (Lysimachia nummularia); 3—мятлик обыкновенный (Роа trivial is).

Если плагиотропные побеги стелются по земле, то дерево принимает форму стланца (например, сосна горная в Европе, кедровый стланик в Сибири, стелющиеся можжевельники — арча в Средней Азии). Стелющиеся кустарники и кустарнички иногда называют шпалерными; так выгля­дят многие полярные ивы. Недавно для стелющихся древесных растений была предложена серия русских терминов, соответствующих дереву — кустарнику — кустарничку: стланец — стланик — стланичек.

I Полегание ветвей стелющихся древесных растений закрепляется при­даточными корнями, которые появляются на плагиотропных побегах. У травянистых растений тоже распространены полегающие и стелющиеся пла­гиотропные побеги; если они образуют придаточные корни, их называют ползучими (например, лапчатка гусиная, будра плющевидная, луговой чай, рис. 189). Обычно это возможно лишь в условиях достаточной влаж­ности почвы. Плагиотропный рост характерен и для подземных побегов — корневищ и столонов многих растений (см. рис. 221; 222, 1—3).

Рис. 190. Удлиненные и укороченные побеги:

I — удлиненный побег бука; 2 — его же укороченный побег; 3— удлиненные и молодые укороченные побеги березы; 4 — старый (примерно 10-летний) укороченный побег березы; 5 — специализированные удлиненные ростовые и укоро­ченные цветоносные побеги у вяза; 6 — укороченный розеточный побег подорожника с пазушными цветоносами; 7—продольный разрез его оси (стебля); УдП— удлиненные побеги; УкП — укороченный побег; Ст— стебель;

ПК— придаточные корни.

Плагиотропные надземные побеги обычно оказываются лучше приспо­собленными для поглощения рассеянного света, так как поверхность их листьев располагается в горизонтальной плоскости. Кроме того, стелющиеся и ползучие побеги оказываются в лучших условиях в отношении тепла и влажности, а также лучше защищены снеговым покровом зимой. Поэтому стланцы и ползучие растения распространены главным образом в холодных, но достаточно влажных климатических условиях (тундры, высокогорья), а также в нижних ярусах леса (в условиях затенения). Они не характерны для сухих местообитаний, во всяком случае цветковые (хвойные более выносливы).

Разделение функций побегов в системе. У многих растений в пределах системы побегов наблюдается определенная специализация. Удлиненные и укороченные, ортотропные и плагиотропные побеги выполняют разные функции.

У древесных растений удлиненные побеги называют ростовыми (рис. 190, 1, 3). Их главная функция — захват пространства для воздуш­ного питания, увеличение объема фотосинтезирующей кроны. Они распола­гаются по периферии кроны; именно ими определяется ее форма.

Укороченные вегетативные побеги у деревьев обычно формируются внут­ри кроны, из почек, испытывающих некоторое угнетение от недостатка осве­щенности. Их функция тем не менее весьма существенна: они способствуют наиболее полному использованию рассеянного света, проникающего в крону. Такие побеги характерны для бука, березы (рис. 190, 2, 3, 4), осины и многих других лиственных пород, а также для лиственницы. У разных видов сосен и некоторых других хвойных специализация укороченных вегетативных побегов (брахибластов: греч. брахис — короткий; бластос — обра­зование) еще более глубокая. Так, у обыкновенной сосны (Pinus sylvestris, рис. 191) из перезимовавшей почки вырастает удлиненный ростовой побег («свечка»), несущий только бурые чешуевидные листья, быстро опадающие (значит, этот побег практически не фотосинтезирует). В пазухах же чешуй одновременно с ними развертываются брахибласты с несколькими проз­рачными чешуями и двумя зелеными хвоинками. Конус нарастания бра- хибласта сразу же прекращает свою деятельность. Ограниченность роста делает брахибласт подобным отдельному листу, и ведет себя он факти- чески~1<ак лист, опадая целиком после 2—3-летнего функционирования. У сосны сибирской («сибирского кедра») брахибласты несут по 5 хвоинок.

Укороченные побеги у деревьев выполняют и другую специальную функцию: нередко они являются цветоносными, например у дуба, ясеня, тополя, вяза (рис. 190, 5) и др. У плодовых деревьев их так и называют «плодушками».

У травянистых растений также встречается резкое разделение удли­ненных и укороченных побегов по функциям. Обычно укороченные р о з е- точные побеги выполняют функцию многолетних скелетных и фотосин- тезирующих, а удлиненные в пазухах розеточных листьев — цветоносные (например, у подорожника, рис. 190, 6, 7, примулы, манжетки, фиалок и др., см. рис. 198). Если пазушные цветоносы безлистны, их называют стрел­ками. Интересно, что соотношение функций удлиненных и укороченных побегов у деревьев и у трав обратное: у первых цветоносные побеги укоро