Рис. 171. Тилы:

Образование тилы из паренхимнон клетки, 2 - сосуд, заполненный тилами

Молодую древесину, лежащую около камбия, называют заболонной или просто заболонью. Внутрь от заболони расположена древесина, кото­рая имеет меньшую влажность и, видимо, почти не принимает участия в проведении воды, хотя может служить резервуаром запасной воды. Если эта древесина по виду не отличается от заболони, то ее называют спелой. Соответственно, породы, имеющие спелую древесину (осина, бук, ель, груша и др.), называют спелодревесными. У ряда других пород (сосны,

дуба, ясеня, вяза) внутренняя древесина (ядро) имеет более темный по сравнению с заболонью цвет'. В ней сильно выражен тилозис, образуется много танинов, красящих и смолистых веществ. Такие древесины назы­вают ядровыми.

Анатомы много сил затратили на то, чтобы выяснить, в каких направ­лениях шла эволюция древесины.

Степень эволюционного развития древесины оценивают по многим приз­накам. Один из важнейших — наличие или отсутствие сосудов. У высших споровых и голосеменных растений водопроводящие элементы представлены только трахеидами (об исключениях см. с. 126).

В качестве примера древесины, лишенной сосудов, рассмотрим дре­весину сосны (рис. 172).

Основную массу этой древесины составляют трахеиды. Длина отдельной трахеиды достигает 4 мм и в сто раз превышает ее толщи­ну. На поперечном разрезе трахеиды расположены пра­вильными радиальными ряда­ми. Каждый ряд отложен одной клеткой камбия. Ранняя древесина составлена широ­кополостными тонкостенны­ми трахеидами с хорошо выраженными окаймленными порами на радиальных стен­ках. Эти трахеиды выполняют преимущественно водопрово- дящую функцию.

В поздней древесине тра­хеиды иного вида. Они име­ют толстые стенки и узкие полости, выполняя преиму­щественно механическую функцию. Между_годичными слоями граница очень рез­кая.

Среди трахеид проходят лучи, строение которых хо­рошо выявляется на радиаль­ном и тангенциальном разре­зах. Каждый луч представ­ляет собой ленточку, проходя­щую радиально из древеси­ны сквозь камбий в кору.

Древесинный ЛУЧ составлен ^Рис' Объемная схема строения древесины хвойного

" ^ ~ растения:

клетками двух ТИПОВ. Верх- поперечный (/), продольный радиальный (II) и продольный танген- НИЙ И НИЖНИЙ ЯРУСЫ Луча со- циальный (III) направления разрезов; ГГ — граница годичных слоев;

Л— луч; ОП — окаймленная пора; ПТ— поздние трахеиды; РТ —

стоят из мертвых клеток, ранние трахеиды.

вытянутых в радиальном направлении (вдоль луча). На их стенках видны мелкие окаймленные поры. Эти клетки называют лучевыми трахеи- да ми. Их главная функция — проведение воды в радиальном направлении. Клетки луча, расположенные в среднем ярусе, остаются живыми, в них заметны протопласты и запасные вещества. По этим клеткам в радиальном направлении передвигаются пластические вещества.

Кроме этих элементов, в древесине сосны имеется целая система вер­тикальных и горизонтальных смоляных каналов (их строение описано ранее, см. с. 117). Полости каналов заполнены смолой, которая при повреж­дении вытекает наружу, ее летучие фракции испаряются, смола затверде­вает и закрывает рану.

Хотя древесина сосны лишена сосудов (и в этом отношении примитивнее древесины покрытосеменных), в ней имеются черты высокой специализа­ции — дифференциация трахеид на водопроводящие и механические, нали­чие в трахеидах сложно построенных пор, два типа клеток в лучах и наличие сложной системы смоляных каналов. Это показывает, во-первых, что вы­соту организации какой-либо структуры нельзя оценивать только по одному признаку и, во-вторых, что эволюция хвойных шла по особому пути, неза­висимо от эволюции покрытосеменных.

Для древесины покрытосеменных характерно наличие сосудов. Однако и среди них имеются виды, лишенные сосудов. Здесь следует четко разли­чать две группы: 1) вторично бессосудистых растений, предки которых обладали сосудами, но утратили их в процессе регрессивной эволюции (приспособления к водному образу жизни, паразитизму), и 2) первично бес­сосудистых растений, предки которых сосудов никогда не имели.

Решение вопроса, к какой группе относится то или иное растение, часто наталкивается на большие трудности. Например, кувшинка и ку­бышка из семейства кувшинковых лишены сосудов, однако, несмотря на их водный образ жизни, имеются доводы за то, что они относятся к группе пер­вично бессосудистых растений.

В настоящее время известно 10 родов из 5 семейств (дримис, буббия, экзоспермум, зигогинум, беллиолум, псевдовинтера, амборелла, саркандра, тетрацентрон и троходендрон), которые вероятнее всего принадлежат к первично бессосудистым растениям. Древесина этих гомоксиляров (греч. гомо — одинаковый; ксилон — древесина) состоит в основном из трахеид и по совокупности признаков еще более примитивна, чем древе­сина хвойных.

Интересно, что названные гомоксиляры обладают рядом других прими­тивных признаков, выраженных в строении вегетативных органов и цветков. Это позволяет предположить, что указанные роды сохранили большое сход­ство с теми вымершими растениями, от которых произошли покрытосе­менные.

Доказано, что сосуды возникли независимо в нескольких линиях эво­люции покрытосеменных растений.

Структурная эволюция древесины прослежена не только по характеру трахеид и сосудов, но и по другим элементам — древесинным волокнам, вертикальной и лучевой паренхиме.

В целом, древесина покрытосеменных растений имеет значительно более

Рис. 173. Вторичный луб у винограда:

1 — продольный тангенциальный разрез; 2—поперечный разрез; Д — древесина; К — камбий; Кр—кри-

сталлоносная паренхима; МЛ — мягкий луб; Я — паренхима; СК — сопровождающие клетки; СЛ — сердцевинные лучи; СТ — ситовидные трубки; ТЛ — твердый луб.

сложную и разнообразную структуру, чем древесина голосеменных. Пря­мыми опытами показано, что по стволам лиственных древесных пород вода поднимается гораздо быстрее, чем по стволам хвойных. Можно предпо­ложить, что структурная эволюция древесины была одной из причин быстро­го расцвета покрытосеменных и расселения их на обширных пространствах и в различных условиях обитания.

Строение вторичного луба. Эта ткань, подобно древесине, состоит из элементов двух систем — вертикальной^ и горизонтальной (радиальной). К вертикальной системе принадлежат ситовидные элементы с сопровож­дающими клетками, вертикальные тяжи лубяной паренхимы и лубяные волокна. Горизонтальные элементы представлены лубяными лучами.

Кроме перечисленных элементов, часто можно найти и менее обычные, например, выделительные ткани.

Лубяные волокна чаще всего залегают в виде прослоек так называ­емого твердого луба, между которыми и под их защитой находятся живые тонкостенные элементы мягкого луба (рис. 173). В состав мягкого луба входят ситовидные элементы с сопровождающими клетками и лубяная паренхима.

На судьбу вторичного луба сильное влияние оказывают два обстоятель­ства: 1) кора в целом по мере увеличения массы древесины отодвигается от центра и при этом испытывает деформацию в двух направлениях — растягивается по окружности (в тангенциальном направлении) и сдавли-

вп

Рис. 174. Проводящие пучки в стебле кукурузы:

1 — схема продольного сечения стебля; 2 — объемная модель части стеблевого узла с перемычками между пучками; 3 — поперечный разрез проводящего пучка; ВП — воздушная полость; Гс— гидростереиды; Мф—метафлоэма; Мкс — метаксилема; Я— паренхима; Пкс — протоксилема; Пф— протОфлоэма; С — склеренхима; СК — сопровождающая клетка; СПл — ситовидная пластинка; СТ—ситовидная трубка.

вается в радиальном направлении; 2) на поверхности коры формируются вторичные и третичные защитные ткани, и вторичный луб принимает в этом участие.

Сжатие луба в радиальном направлении приводит к тому, что он быстро (обычно после одного вегетационного периода) теряет способность к про­ведению пластических веществ. Ситовидные элементы сдавливаются и от­мирают (облитерируют). Лишь у некоторых деревьев (например, у липы) они способны функционировать ряд лет. Таким образом, в коре зона, про­водящая вещества в вертикальном направлении, ничтожно мала — около 1 мм.

Часть паренхимных клеток луба может превращаться в толстостенные склереиды, что повышает прочность коры.По-иному луб отвечает на силы, растягивающие его в тангенциальном направлении. Во избежание разрывов некоторые участки луба, состоящие из тонкостенных живых клеток (чаще всего паренхима первичных лучей), сильно разрастаются — подвергаются дилатации (лат. dilatare — расши­рять) . Такие лучи имеют вид треугольников, обращенных вершинами к камбию.

Формирование перидермы и корки на поверхности ствола уже было описано ранее (см. с. 110).

Строение стеблей однодольных растений. Наиболее характерная черта в анатомическом строении стеблей однодольных — отсутствие камбия, столь обычного в стеблях двудольных. Лишь у некоторых однодольных от­мечена слабая камбиальная деятельность; если же у некоторых однодоль­ных происходит сильное вторичное утолщение стебля, то оно идет за счет меристемы особого типа, возникающей вне проводящих пучков (см. ниже с. 253). Для однодольных характерны проводящие пучки закрытого типа, возникающие из прокамбиальных пучков и лишенные вторичных тканей.

Отсутствие камбиального утолщения и сильное развитие листьев, из ко­торых в стебель входит большое число пучков, повлекли за собой такую структуру стебля, при которой пучки распределены по всему поперечному

Рис. 175. Драцена (Dracaena draco).

Рис. 176. Строение стебля драцены в зоне вторичного утол­щения:

ЗПП — закладывающийся проводящий пучок; Кр — кристаллы оксалата каль­ция; Кс — ксилема; КцП — концентрический пучок; МЗ — меристематиче- ская зона; ОдрП — одревесневшая паренхима; ППК—паренхима первичной коры; Рф — рафиды; Фл — флоэма.

сечению (рис. 174). Однако говорить о беспорядочном распределении пучков нет основания: продольные срезы показывают, что в прохождении пучков по стеблю наблюдается строгий порядок. Пучки, входящие в стебель в составе листовых следов, ведут себя различно. Одни из них быстро пово­рачивают вниз, вдоль оси стебля, и сливаются с периферическими пучками; другие проходят к центру, а затем опять отклоняются к периферии, причем их слияние со стеблевыми пучками происходит на разных уровнях. Слияние пучков происходит преимущественно в узлах.

В результате возникает очень сложная система, которая получила назва­ние атактостелы (см. с. 238).

Атактостела может иметь варианты. Если в стебле имеется воздушная полость, то пучки располагаются по периферии. Высокая прочность стебля (например, соломины злака) достигается обильным развитием склеренхимы.

Граница между корой и стелой у однодольных часто устанавливается с трудом.

У однодольных обычно хорошо выражен рост усиления. Апикальная меристема проростка по мере развития растения сильно увеличивается в объеме и строит все более мощный стебель. Поэтому основание стебля имеет обратноконусовидную форму (рис. 174, /). Как только апикальная ме­ристема достигнет наибольшего постоянного размера, стебель приобретает форму правильного цилиндра. Это хорошо видно у старых пальм.

Так как корни, возникшие у проростка, также лишены камбия и не могут обеспечить взрослое растение, то, как правило, на стеблях однодольных возникают многочисленные дополнительные придаточные корни.

Некоторые однодольные обнаруживают значительное вторичное утол­щение стеблей, иногда приводящее к образованию массивных древесных стволов (рис. 175). Такое утолщение отмечено у драцен, алоэ и некоторых других. Однако это утолщение совершается оригинальным путем.

На периферии стебля сохраняется зона клеток меристемы (так назы­ваемая зона вторичного утолщения). Клетки этой зоны похожи на клетки камбия, но работают иначе. Большинство клеток, откладываемых внутрь, превращается в основную паренхиму, некоторые же делятся наподобие прокамбия и дают начало пучкам закрытого типа (рис. 176). Клетки, откладываемые наружу, образуют покровную ткань, сходную с перидермой.

Рассмотренное вторичное утолщение стебля служит подтверждением закона необратимости эволюционного процесса: однодольные произошли от предков, обладавших нормальным камбиальным утолщением, но, потеряв камбий, уже не смогли восстановить его в прежней форме.

НАРАСТАНИЕ И ВЕТВЛЕНИЕ. ОБРАЗОВАНИЕ СИСТЕМЫ ПОБЕГОВ

Нарастание и ветвление. Как уже говорилось во введении, для подавляющего большинства семенных растений, в том числе для цвет­ковых, характерно боковое ветвление. В раннем заложении боковых почек на апексе побега заключается тенденция к неограниченному ветвле­нию и к созданию резерва почек на растущих осях

.сечению (рис. 174). Однако говорить о беспорядочном распределении пучков нет основания: продольные срезы показывают, что в прохождении пучков по стеблю наблюдается строгий порядок. Пучки, входящие в стебель в составе листовых следов, ведут себя различно. Одни из них быстро пово­рачивают вниз, вдоль оси стебля, и сливаются с периферическими пучками; другие проходят к центру, а затем опять отклоняются к периферии, причем их слияние со стеблевыми пучками происходит на разных уровнях. Слияние пучков происходит преимущественно в узлах.

В результате возникает очень сложная система, которая получила назва­ние атактостелы (см. с. 238).

Атактостела может иметь варианты. Если в стебле имеется воздушная полость, то пучки располагаются по периферии. Высокая прочность стебля (например, соломины злака) достигается обильным развитием склеренхимы.

Граница между корой и стелой у однодольных часто устанавливается с трудом.

У однодольных обычно хорошо выражен рост усиления. Апикальная меристема проростка по мере развития растения сильно увеличивается в объеме и строит все более мощный стебель. Поэтому основание стебля имеет обратноконусовидную форму (рис. 174, /). Как только апикальная ме­ристема достигнет наибольшего постоянного размера, стебель приобретает форму правильного цилиндра. Это хорошо видно у старых пальм.

Так как корни, возникшие у проростка, также лишены камбия и не могут обеспечить взрослое растение, то, как правило, на стеблях однодольных возникают многочисленные дополнительные придаточные корни.

Некоторые однодольные обнаруживают значительное вторичное утол­щение стеблей, иногда приводящее к образованию массивных древесных стволов (рис. 175). Такое утолщение отмечено у драцен, алоэ и некоторых других. Однако это утолщение совершается оригинальным путем.

На периферии стебля сохраняется зона клеток меристемы (так назы­ваемая зона вторичного утолщения). Клетки этой зоны похожи на клетки камбия, но работают иначе. Большинство клеток, откладываемых внутрь, превращается в основную паренхиму, некоторые же делятся наподобие прокамбия и дают начало пучкам закрытого типа (рис. 176). Клетки, откладываемые наружу, образуют покровную ткань, сходную с перидермой.

Рассмотренное вторичное утолщение стебля служит подтверждением закона необратимости эволюционного процесса: однодольные произошли от предков, обладавших нормальным камбиальным утолщением, но, потеряв камбий, уже не смогли восстановить его в прежней форме.

НАРАСТАНИЕ И ВЕТВЛЕНИЕ. ОБРАЗОВАНИЕ СИСТЕМЫ ПОБЕГОВ

Нарастание и ветвление. Как уже говорилось во введении, для подавляющего большинства семенных растений, в том числе для цвет­ковых, характерно боковое ветвление. В раннем заложении боковых почек на апексе побега заключается тенденция к неограниченному ветвле­нию и к созданию резерва почек на растущих осях.

Нарастание побегов в длину и образование боковых побегов проис­ходят за счет почек, которые можно классифицировать по разным приз­накам. Сами процессы нарастания и ветвления связаны с развертыва­нием почек и носят обычно ритмический характер.

Типы почек по положению. Как известно, по положению почки бывают верхушечными (терминальными) и боковыми (пазушны­ми). Нормальные боковые почки регулярно возникают экзогенно, в виде меристематических бугорков, в пазухах молодых листовых зачатков, близ верхушки материнского побега. Обычно зачаток боковой почки обнаружи­вается у третьего — пятого листового зачатка, считая сверху вниз от конуса нарастания. Расположение пазушных почек точно соответствует листо­расположению, поэтому на безлистном побеге дерева зимой по почкам можно определить, как располагались их кроющие листья. Пазушное положение почек имеет важное биологическое значение. С одной стороны, кроющий лист хорошо защищает молодую почку от механических повреж­дений ин&ысыхания, иногда способствует ее росту, создавая закрытую влаж­ную камеру (трубка влагалища листа злаков, зонтичных). С другой сторо­ны, зеленый кроющий лист интенсивно снабжает свою пазушную почку ас- симилятами. Но взаимоотношения кроющего листа и почки во времени не остаются однозначными. На определенных этапах листья тормозят жизне­деятельность пазушных почек и препятствуют их развертыванию.

В пазухе одного листа обычно закладывается одна почка, но иногда их бывает несколько: формирование таких добавочных почек связано с длительной деятельностью пазушной меристемы. Если почки сидят в па­зухе кроющего листа одна над другой, вертикальным рядом, их называют сериальными (например, у жимолости, ежевики, рис. 177, 1, 2). Прорастая, сериальные почки дают целый веер веточек над одним узлом, а иногда они прорастают по очереди, год за годом, образуя резерв побе­гообразования на долгое время. Очень интересны сериальные почки у за­родыша и проростка грецкого ореха (рис. 177, 4—6): в пазухе каждой семя­доли их закладывается до 6. Если почки сидят друг с другом рядом (обычно в пазухах листьев с широким основанием, чаще всего у однодольных), то их называют коллатеральными. Хороший пример коллатеральных почек — у обыкновенного чеснока (рис. 177, 3): дочерние луковички — детки, сидящие в пазухах чешуй материнской луковицы, есть не что иное, как группы коллатеральных почек с утолщенными запасающими чешуями.

Придаточные почки. Кроме нормальных, экзогенных по заложению пазушных почек, у растений часто образуются так называемые прида­точные или адвентивные почки, которые не имеют определенной правильности в расположении. Они возникают не в меристематической вер­хушке побега, а на взрослой, уже дифференцированной части органа, и притом эндогенно, из внутренних тканей. Придаточные почки могут образоваться на стеблях (тогда они обычно расположены в междоузлиях), листьях и корнях. Источником их образования служат перицикл, камбий, паренхима сердцевинных лучей, мезофилл или даже эпидерма листа, ра­невые меристемы (рис. 178, 26, 46, 4в). Но из какой бы ткани ни сформиро­вались придаточные почки, по строению они ничем не отличаются от обыч­ных верхушечных и пазушных почек.

Рис. 177. Сериальные и коллатеральные почки:

1 — восходящие сериальные почки (а) н их диаграмма (б) у жимо­лости; 2—нисходящие сериальные почки (а) и их диаграмма (б) у ежевики; 3—коллатеральные почки (а) и их диаграмма (б) у чеснока; 4—сериальные почки на эпикотиле зародыша грецкого ореха; 5— то же, увеличено; 6— проросток грецкого ореха; Я — воз­душная почка; Я), Яг, Пз — добавочные почки в порядке их появле­ния; ВП — верхушечная почка; РКЛ — рубец кроющего листа; См — семядоля; РСм — рубец семядоли; Гп — гипокотиль; Эп — эпикотиль;

О — ось; Кл — кроющий лист.

Рис. 178. Придаточные почки и побеги:

'в

1 — у щавелька (Rumex acetosella) на корнях (корневые отпрыски); 2—у льнянки (Linaria vulgaris) (а — часть корня с придаточными почками, б — схема поперечного разреза корня); 3—у росянки (Drosera anglica) на листьях; 4—у бегонии (Begonia rex) на листьях (а — общий вид, б и в — разрез листа, начало заложения почки).