S растяжения.

Рис. 161. Схема дифференциации ксилемы и флоэмы в прокамбии и появления кам­бия (1—3):

К — камбий; Кс — ксилема; Ф — флоэма.

Прокамбий представляет собой эмбриональную фазу в развитии пер­вичной проводящей системы. Поэтому расположение прокамбия в значи­тельной степени предопределяет последующее расположение проводящей системы. Если прокамбий образует сплошной слой, то из него обычно возни­кают сплошные слои первичной флоэмы и первичной ксилемы; если же прокамбий состоит из пучков, то возникающие первичные проводящие ткани могут сохранить пучковое строение (хотя очень часто проводящие пучки в дальнейшем сливаются в сплошные слои).

Прокамбий возникает у основания листового зачатка, и отсюда его раз­витие распространяется в двух направлениях — акропетально, т. е. к вер­хушке листового зачатка, и базипетально, т: е. вниз по стеблю, где молодой прокамбиальный пучок причленяется к другим пучкам, возникшим ранее (рис. 153).

Развитие первичной ксилемы и первичной флоэмы в прокамбии идет в той же последовательности: сначала под листовыми зачатками, а потом в двух направлениях — акропетальном и базипетальном.

Обычно раньше образуются элементы флоэмы, а затем ксилемы.

Последовательность дифференциации тканей в поперечном направлении показана на рисунке 161. Проводящие ткани появляются в то время, когда клетки прокамбия еще продолжают делиться. Первые элементы флоэмы об­разуются из клеток прокамбия, находящихся на внешней стороне пучка, т. е. около первичной коры. Следующие элементы флоэмы возникают внутрь от первых. Следовательно, флоэма закладывается экзархно и разви­вается центростремительно.

<р

Первые элементы флоэмы составляют протофлоэму и обычно не­

долговечны. Они заменяются элементами метафлоэмы, которые сохра­няются дольше.

Протоксилема, состоящая из кольчатых и спиральных элементов, возникает из клеток прокамбия, лежащих на внутренней стороне пучка, около сердцевины. Затем снаружи от нее образуется метаксилема. Таким образом, ксилема закладывается эндархно и развивается цент- роб е ж н о.

Флоэма и ксилема в поперечном направлении развиваются навстречу друг другу. Так как число клеток прокамбия уже более не увеличивается, а первичные ткани образуются путем превращения клеток прокамбия, то прокамбий расходуется и его остается все меньше.

В том случае, если клетки прокамбия нацело превращаются в прово­дящие ткани, возникают закрытые пучки, лишенные камбия, например в стеблях однодольных растений. Однако между первичными ксилемой и флоэмой из остатка прокамбия может возникнуть камбий, который начи­нает откладывать вторичные проводящие ткани.

Первичное утолщение стебля. В утолщении стебля можно различить две фазы, следующие одна за другой,— первичного и вторичного утолщения. Эти фазы отчасти налегают друг на друга, и в ряде случаев резкой границы между ними установить нельзя. В непосредственной близости от конуса нарастания прирост стебля в толщину идет за счет деления и растяжения клеток апикальной меристемы и тех первичных тканей, которые из нее воз­никают. Это утолщение называют первичным. Затем начинается камбиаль­ное, вторичное утолщение.

Первичное утолщение хорошо заметно, если стебли достигают значи­тельной толщины, а камбиальное утолщение отсутствует. Если при этом сильно развивается первичная кора, то утолщение называют кортикаль­ным (лат. cortex — кора). Оно хорошо выражено у многих кактусов, за­пасающих воду в коре (рис. 162, /). Если же преимущественное развитие получает сердцевина (рис. 162, 2), как, например, в картофельном клубне, то утолщение называют медуллярным (лат. medulla — сердцевина). Иногда кора и сердцевина развиты в равной мере.

Размеры первичного утолщения изменяются по мере роста побега в длину, что особенно ясно у травянистых однолетних растений. У проростка апикальная меристема имеет небольшой объем, как и образуемый ею стебель. Затем от узла к узлу объем апекса увеличивается, и при этом соответствен­но усиливается первичное утолщение стебля, т. е. происходит рост усиления. Вследствие этого стебель в нижней части имеет обратноконусовидную форму. В верхней части побега, где образуются цветки, апикальная ме­ристема уменьшается в объеме, и стебель сужается (рис. 163). Эта общая форма стебля, создаваемая первичным утолщением, может частично или полностью маскироваться отложением вторичных тканей (рис. 164).

Эволюционное усложнение первичной структуры стебля. К 70-м годам XIX в. в результате трудов фон Моля, де Бари и Сакса сложилось представ­ление о том, что стебель состоит из трех систем тканей — эпидермы, основ­ной паренхимы и погруженных в паренхиму проводящих пучков. Однако изучение всего разнообразия в строении и распределении пучков не могло дать четкой картины того, как в ходе эволюции возникли разные типы

Рис. 162. Первичное утолщение, стебля:

Рис. 164. Рост усиления у двудольных:

/ — кортикальное у кактуса (Echinocactus); 2 — медуллярное / — не замаскирован вторичным утолщением; 2 — за- в клубне картофеля; К — кора; Я — почка; ПК— придаточный маскирован не полностью; 3 — замаскирован пол- корень; /7/7— проводящие пучки; С — сердцевина ностью. Первичные ткани белые, вторичные — черные.

строения стебля. Это затруд­нение было преодолено с т е- лярной т е о р и е й, основу которой заложил француз­ский ботаник ван Тигем.

Ван Тигем впервые поня­тием стелы обозначил сово­купность первичных прово­дящих тканей корня и окру­жающих их клеток перицик- ла. Затем он это понятие рас­пространил на стебель, пони­мая под стелой всю совокуп­ность первичных проводящих тканей вместе с заключен­ными между ними прочими тканями и прилегающим к коре перициклом.

Рис. 163. Увеличение объема апи- ^ | Л кальной меристемы и рост усиления.

Апикальные меристемы зачернены

В последующие годы сте- лярная теория получила бле­стящее подтверждение при изучении современных и вы­мерших растений, в особен­ности риниофитов и близких к ним форм. Были установ­лены стелярные типы, ха

-рактерные для крупных групп высших растений, и эволюционная преемствен­ность этих типов. Важно отметить, что стелярная теория, описывающая главные направления эволюции в анатомическом строении осевых органов, вполне согласуется с положениями теломной теории, которая рассматривает эволюционное становление побега и корня высших растений.

Наиболее древний и примитивный тип стелы — гаплостела (греч. гаплос — простой), иначе — протостела. Некоторые ботаники не делают различия между этими терминами, другие протостелой обозначают все типы стел, лишенные сердцевины, т. е. гаплостелу, актиностелу и некоторые другие.

Гаплостела состоит из сплошного тяжа ксилемы, покрытого слоем флоэмы (рис. 165). Ею обладали теломы риниофитов и стебли некоторых других примитивных растений (рис. 165, /). Гаплостела встречается также в стеблях некоторых современных высших споровых растений.

Из гаплостелы развилась актиностела (греч. актинос — луч), ксилема которой на поперечном разрезе имеет вид звезды; протоксилема закладывается на концах лучей этой звезды, т. е. экзархно. Затем развитие ксилемы идет центростремительно. Актиностела также характерна для при­митивных растений (плауновидных, вымерших хвощевидных и др.). При­чины перехода от гаплостелы к актиностеле следующие. Во-первых, этот переход связан с появлением пучков, идущих в боковые органы побега (рис. 165, 2). Во-вторых, в актиностеле ксилема и флоэма имеют большую поверхность соприкосновения с окружающими живыми тканями, что спо­собствует лучшему проведению веществ.

Следующий этап — переход к сифоностеле (греч. сифон — трубка), в которой появляется сердцевина. Возникновение сифоностелы сделало возможным существование более крупных организмов, так как перемещение ксилемы, игравшей роль арматурной ткани, на периферию стебля и обра­зование трубчатой конструкции сделали стебель более прочным. Кроме того, возникновение сердцевины еще более увеличило поверхность сопри­косновения проводящих элементов с живыми тканями. Наличие паренхим- ной сердцевины облегчило и запасающие функции стебля.

Дальнейшее эволюционное усложнение стелы связано с развитием круп­ных листьев и боковых побегов, которые при отхождении от стебля образуют большие лакуны, заполненные паренхимой. Вследствие этого сифоностела паренхимными полосами (первичными сердцевинными лучами), идущими от сердцевины к коре в радиальном направлении, рассекается на отдельные пучки, сохраняющие общее расположение по цилиндрической поверхности (на поперечном разрезе — кольцом). Возникает диктиостела (греч. диктион — сеть) и эустела (греч. эу — хороший, истинный). Диктиостела (рис. 165, 5) характерна для папоротников, лишенных камбия. Эустела (рис. 165, 6) характерна для семенных растений. Она составлена колла­теральными открытыми пучками с эндархной ксилемой.

Последнее звено в эволюции стелы стебля представляет атактосте- л а (греч. а — отрицание; тактос — расположение в порядке) однодольных растений. Она отличается от эустелы отсутствием камбия и сложной кар­тиной прохождения пучков, при которой отдельные пучки листовых следов отклоняются к центру стебля, а затем наружу» Поэтому пучки распреде-

Рис. 165. Эволюция стел:

I—гаплостела; 2—актииостела; 3— стела корня; 4—сифоностела; 5—дик- тиостела; 6—эустела; 7—атактостела. Сопоставлены поперечные разрезы и трехмерные изображения. Ксилема черная.

Рис. 166. Развитие прокамбия, камбия и проводящих тканей в стебле:

/—5 — разные типы стеблей (по разрезам на трех уровнях); ВтКс — вторичная ксилема; ВтФл — вторичная флоэма; К — камбий; Кр— первичная кора; МпК — межпучковый камбий; ПКс—первичная ксилема; Прк — прокамбий; ПФл — первичная флоэма; С — сердцевина; Скл — склеренхима.

лены по всему поперечному сечению стебля (рис. 165, 7). Особенности атактостелы описаны подробнее ниже (см. с. 253).

Стела корня, вероятно, возникла из гаплостелы, однако ее эволюция пошла в ином направлении, чем в побеге. С актиностелой побега она имеет некоторое отдаленное сходство лишь на поперечном разрезе, но при анализе

того, как проводящие органы следуют вдоль органа, обнаруживает прин­ципиальные отличия (рис. 1§5, 3). Все особенности корневой стелы объясня­ются приспособлением к почвенному питанию.

Стелу корня нельзя называть радиальным пучком, как это нередко де­лают, так как она соответствует не отдельному пучку, а совокупности всех проводящих тканей органа.

Переход ко вторичному утолщению и работа камбия. Возникновение камбия и интенсивность его работы неодинаковы у различных растений. Следующий морфогенетический ряд выражает постепенное затухание дея­тельности камбия и его полное исчезновение.

1. С самого начала камбий возникает как непрерывный слой (кольцо) в сплошном прокамбии и затем длительно откладывает сплошные слои вторичных проводящих тканей (рис. 166, /).

Б. В прокамбиальных пучках сначала возникает пучковый камбий. Затем между разобщенными прослойками пучкового камбия появляются пе­ремычки межпучкового камбия, после чего образовавшийся непрерывный камбиальный слой откладывает слои вторичных тканей (рис. 166, 2).

2. В обособленных прокамбиальных пучках таким же образом возникает пучковый, а затем и межпучковый камбий. Однако межпучковый камбий образует только механические элементы, составляющие в совокупности с пучками трубчатую скелетную конструкцию (рис. 166, 3), или камбий между проводящими пучками образует тонкостенную паренхиму, неотличимую от паренхимы коры и сердцевины (рис. 166, 4).

Г. Камбий вообще не образуется, и проводящие пучки, составленные первичными тканями, включены в од­нородную первичную паренхиму (рис. 166, 5).

Многолетние, длительно утолщаю­щиеся стебли деревьев и кустарников чаще всего развиваются по типу А и Б] недолговечные стебли с ограниченным утолщением чаще сохраняют пучковое строение (типы В, Г). На заложение и работу камбия большое влияние оказывают число и величина листьев, их расположение на побеге. Отсутствие камбия (тип Г) характерно для всех однодольных растений, как древесных, так и травянистых.

Камбий состоит из тонкостенных клеток, заостренных на концах и вы­тянутых вдоль оси стебля (рис. 167, /). Плоские широкие стороны каждой клетки обращены внутрь (к ксилеме) ^Рис- ¹⁶⁷- Образование элементов древе- и наружу (к флоэме). Остальными , _А синь, и луба из камбия:

' I — форма инициальном веретеновиднои клетки кам-

стенками клетка смыкается с соседни- бия; 2 —порядок двустороннего отложения элемен-

МИ К ЛРТКЯ МИ Кямбия ^тов <^а---^е)^; К-инициальная клетка камбия (в ней

ллсшатп rvdiviun/l. пунктиром показана плоскость следующего деления).

Деление клетки происходит тангенциально, т. е. параллельно плоским сторонам. После каждого деления одна из дочерних клеток сохра­няет способность к повторному делению, т. е. действует как инициальная клетка. Другая дочерняя клетка может еще разделиться два-три раза, но судьба всех ее производных предрешена: если они расположены внутрь от инициальной клетки, то превращаются в элементы ксилемы; если наружу, то в элементы флоэмы (рис. 167, 2). Обычно внутрь откладывается большее число производных, чем наружу, и ксилема нарастает быстрее флоэмы.

Образуемые камбием клетки не сразу теряют сходство с камбиальными инициалями по общей форме и содержимому. Совокупность этих похожих на камбий клеток обозначают камбиальной зоной. Однако в этой зоне име­ется только один слой инициалей, которые способны сохранять свою актив­ность очень долго — в стволах некоторых деревьев тысячи лет.

Как сказано выше, вторичную ксилему называют просто древесиной, а вторичную флоэму — лубом.

По мере утолщения стебля объем древесины увеличивается и камбиаль­ный слой растягивается на ее поверхности, поэтому время от времени ини­циальные клетки камбия делятся радиально, увеличивая общую поверхность камбиального слоя.

Кроме сильно вытянутых (веретеновидных) клеток, камбий содержит группы коротких, лучевых, инициальных клеток, дающих начало лубодре- весинным лучам (их иначе называют вторичными сердцевинными лучами). Эти группы дополнительно возникают в определенной последовательности путем поперечного деления веретеновидных клеток камбия. Возникнув, он непрерывно наращивает новые лубодревесинные лучи.

На рисунке 168 показаны два типа расположения клеток камбия. Неярусное расположение считается более примитивным.

Общие черты строения стеблей с длительным вторичным утолщением. У древесных семенных растений камбиальное утолщение продолжается дол­гие годы. Гигантская секвойя образует ствол толщиной свыше 10 м. Ниже

Рис. 168. Тангенциальные разрезы через неярусный камбий грецкого ореха (/) и ярусный камбий белой акации (2):

ВИ—вытянутые (веретеновидные* инидиали; ЛИ — лучевые (короткие) ннидиали.

описано строение ствола, типичное для древесных растений умеренных широт.

Центр ствола занят древесиной, составляющей около 0,9 всего объема органа. На поверхности древесины находится тончайший слой камбия, а наружу от него — вторичная кора (рис. 169). В состав вторичной коры входят вторичная флоэма (луб), остатки первичной флоэмы и первичной коры, а также перидерма, образованная на поверхности ствола на смену эпидерме. Позднее первичные ткани становятся совершенно неразличи­мыми, а из наружных слоев вторичной коры формируется третичная покров­ная ткань — корка.

Массовый транспорт веществ в стволе идет по молодым слоям луба и древесины, расположенным около камбия. Луб обычно через год (после перезимовывания) теряет способность к этому транспорту, древесина сохра­няет эту способность дольше — несколько лет. На смену стареющим тканям камбий откладывает молодые жизнедеятельные слои. Таким образом, в стволе дерева одновременно протекают два процесса — включение моло­дых слоев в проведение веществ и выключение стареющих. Эти противо­положные процессы согласованы, и около камбия сохраняется тонкий слой постоянной толщины, состоящий из жизнедеятельных тканей.

Основная масса ствола состоит из мертвых клеток и не принимает непос­редственного участия в транспорте веществ. Тем не менее отмершие ткани имеют громадное значение: древесина поддерживает колоссальную тяжесть кроны, а мертвые ткани коры защищают внутренние ткани.

с

Рис. 169. Объемная схема строения восьмилетнего древесного ствола:

поперечный (/), продольный радиальный (//) и продольный тангенциальный (111) направления раз­резов; ВтК — вторичная кора; ГС—годичные слои («кольца»); К — камбий; Кр — корка; Л— луб; ЛП -- лучевая паренхима (лубодревесинные лучи), /7 — первичный (сердцевинный) лубодревесинный

луч; С—сердцевина.

В состав древесины, так же как и в состав луба, входят различные эле­

менты. Для того чтобы представить, как эти элементы сочетаются в простран­стве, надо сопоставить картины, возникающие при разрезах через ствол в трех взаимно перпендикулярных направлениях — поперечном, про­дольном радиальном и продольном тангенциаль­ном (рис. 169). Для более точного анализа, кроме того, изучают мацери- рованный материал. Чтобы вызвать мацерацию, кусочек ткани кипятят в смеси азотной кислоты и бертолетовой соли. После разрушения межклеточ­ного вещества клетки разъединяются, и их можно детально изучить.

Строение древесины. Возникновение особого раздела анатомии растений, посвященного изучению древесины, объясняется прежде всего практиче­ским значением, которое древесина имела во все времена человеческой истории. Несмотря на широкое использование металлов, синтетических материалов, древесина не только не теряет своего значения, но, наоборот, находит все более широкое применение.

Древесина различных древесных пород резко отличается по технологическим качествам, следовательно, требует особой обработки и имеет разные сферы применения. В основе технологии лежит знание анатомических особенностей древесины.

Древесина с большим содержанием толстостенных элементов отличается плотностью и твердостью. Ее используют там, где требуется прочность. Древесина, состоящая из тонко­стенных элементов и обладающая равномерным сложением (например, древесина липы и осины), хорошо обрабатывается. Древесина березы, хотя и тверда, очень быстро гниет, по­этому ее нельзя употреблять для построек, подвергающихся действию влаги. Древесину ели и сосны очень широко используют в самых различных отраслях народного хозяйства — для строительства, мебельного производства, выделки бумаги и многого другого.

Декоративные качества древесины также определяются анатомическим строением. Цен­ная древесина, используемая для мебельного производства, обладает красивым цветом и текстурой (характерным рисунком лучей и годичных слоев). Лакирование, полировка, протра­ва и подкраска усиливают и выявляют естественные декоративные качества.

Древесина привлекает внимание анатомов и по той причине, что признаки ее строения очень устойчивы. По небольшому кусочку древесины точно определяют принадлежность к тому или иному виду.

Наряду с известными нам члениками сосудов, трахеидами и древесин­ными волокнами (волокнами либриформа) в состав древесины входят живые клетки лучей (лучевой, или древесной, паренхимы), клетки верти­кальной (древесинной) паренхимы, а также элементы, имеющие проме­жуточный характер,— волокнистая трахеид а, перегородча­тое волокно и замещающее волокно (рис. 170).

Главная масса древесины составлена клетками, лишенными живого содержимого (сосуды, трахеиды, волокна). Среди них распределены живые элементы лучевой и вертикальной паренхимы, образующие связную систе­му, по которой передвигаются запасные вещества. В этих же живых клетках откладываются запасные вещества, которые весной превращаются в сахара и с водным током поднимаются по водопроводящим элементам древесины вверх, к молодым, энергично растущим побегам.

Установлено, что, хотя ложем массового транспорта воды служат сосуды и трахеиды, древесина в целом выполняет свою водопроводящую функцию лишь до тех пор, пока в ней содержатся живые элементы.

Горизонтальные ленточки древесинных лучей образуются лучевыми ини- циалями камбия. Так как соседние лучи не параллельны, а расходятся на­ружу по радиусам, то при утолщении ствола наружные участки лучей уда­

ляются друг от друга. Увеличение расстояния между ними ухудшает деятель­ность тех клеток, которые оказываются слишком удаленными от лучей. По­этому время от времени между старыми лучами появляются новые.

Одна и та же веретеновидная инициальная клетка камбия может в из­вестной последовательности образовать любой из перечисленных ранее элементов древесины, за исключением лучевой паренхимы. Однако все элементы расположены в древесине строго упорядоченно. Камбий работает с определенной ритмичностью, зависящей от сезонов года. Наивысшей активностью камбий обладает весной, когда растут молодые побеги и раз­вертываются листья. В это время камбий откладывает преимущественно водопроводящие элементы с широкими полостями и тонкими стенками. Летом активность камбия снижается. Он откладывает преимущественно узкие элементы с толстыми стенками (волокна и толстостенные трахеиды). К осени камбий совсем прекращает работу.

После осенне-зимнего покоя работа камбия возобновляется следующей весной. Так как переход от весенней (ранней) к летней (поздней) древесине постепенный, а от летней к весенней — резкий, внезапный, то в древесине возникают годичные слои с отчетливыми границами. На поперечном разрезе эти слои видны как годичные кольца.

По числу годичных слоев устанавливают возраст побега. Однако многие деревья, растущие во влаж­ных тропиках, где зима и ле­то по температуре и обилию осадков почти не различают­ся, не образуют заметных го­дичных слоев.

Рис. 170. Элементы, входящие в

состав древесины: 1— членик сосуда; 2— проводящая трахеида; 3—волокнистая трахеида; 4—древесинное волокно (волокно либриформа); 5—перего­родчатое волокно; 6—замещающее волокно; 7—тяж вертикальной древесинной паренхи­мы; 8 — лучевая (радиальная) паренхима.

В условиях умеренного климата может наблюдаться несоответствие между возра­стом дерева и числом годич­ных слоев в основании его ствола, так как в неблаго­приятных условиях слои мо­гут не возникать. Напротив, удвоение слоев наблюдалось в тех случаях, когда листья деревьев уничтожались вре­дителями: после некоторой остановки в росте деревья

снова покрывались листьями и камбий откладывал древесину, сходную с ве­сенней.

На ширину годичных слоев влияют условия произрастания. У ели, расту­щей в условиях сильного затенения, образуются такие узкие слои, что для их подсчета требуется сильная лупа. При этом оказывается, что маленькая усыхающая елочка высотой до 1,5 м и с толщиной стволика в 2 см — ро­весница соседней 20—30-летней ели, которая ее обогнала в росте и заглу­шила.

На ширину слоев влияют погодные условия. В благоприятные годы обра­зуются широкие слои, а в неблагопри­ятные — узкие. Сопоставляя чередова­ние слоев во многих образцах древеси­ны, можно вычертить график, отража­ющий колебания погодных условий за многие века. В свою очередь, сравни­вая с этим графиком чередование ши­роких и узких слоев на каком-либо образце древесины, определяют его абсолютный возраст.

Применив этот дендрохронологиче- ский метод, анатомы и археологи, на­пример, смогли определить возраст бревен, служивших мостовой в древнем Новгороде.

Возрастные изменения, приводящие к отмиранию всех живых элементов древесины, включают морфологические изменения и образование ряда ве­ществ. У ряда растений образуются тилы (греч. тилос — мешок). Тила представляет собой вырост живой клетки, внедрившийся в полость сосуда через пору (рис. 171). Тилы закупоривают сосуды и прекращают передви­жение по ним веществ (иногда временно). Часто стенки тил сильно утол­щаются, а внутри их накапливаются смолы и дубильные вещества, пре­пятствующие деятельности грибов — разрушителей древесины. Тилы могут также выполнять запасающую функцию.