Листосложение в почке. Обычно в конце внутрипочечной фазы зачатки листовых пластинок сложены или свернуты, что делает «упаковку» листовых зачатков в почке весьма компактной (рис. 148). Причина этого — в неравномерности роста на верхней и нижней по­верхности листового зачатка, которая проявляется с самого начала и прежде всего приводит к загибанию листовых примордиев над конусом нарастания, т. е. формированию почки как таковой (см. с. 180), а затем и к образованию складок и различных закручиваний. При раз­вертывании почки листья отгибаются от оси побега и пластинки расправляются опять-таки вследствие неравномерности роста.

Рис. 147. Развитие листа однодольного с влагалищем на примере злака манника водяного:

1—развитие листового примордия в виде валика (а — общий вид валика, б— д—стадии развития); 2—

Развитие листового примордия в виде колпачка (а—ранняя, б— поздняя стадия); 3—отрастание листьев злака после срезания.

д

Способ листосложения — систематический признак тех или иных видов растений. Главней­шие типы листосложения показаны на рисунке 148. Сдвоенное листосложение (когда лист сложен по средней "}килке) можно видеть, на­пример, у липы (рис. 117, 3), шиповника; складчатое (с многократными складками вдоль всех жилок) — у ольхи, клена, бука; свернутое (т р у б ч а т о вишни, а

также у многих однодольных; завернутое (края листа завернуты к верхней его поверхно­сти)— у тополя (рис. 117, 8)\ отвернутое (края листа заворачиваются к нижней поверх­ности) — у ив, багульника, клюквы.

Поверхностный рост листа. При

развертывании почек поверхность ли­стьев увеличивается во много десятков и сотен раз, фцрма же листового за­чатка в это время сохраняется. У дву­дольных это происходит за счет почти равномерного поверхностного ро­ста. Если нанести на листовые за- «Ж

5 6 7

Рис. 148. Разные типы листосложения в почке (на поперечном разрезе):

1—сложенное (сдвоенное); 2— многократно складча­тое; 3— скомканное; 4— завернутое; 5— отвернутое; 6—свернутое (трубчатое); 7—полуобъемлющее

.

Рис. 149. Поверхностный рост листа при развертывании почки:

/—у табака; 2—у черемухи; видно раздвигание делений, нанесенных на молодой лист.

чатки равномерно расположенные метки, то они в процессе разрас­тания листьев обычно раздвигаются удивительно пропорционально (рис. 149), хотя, конечно, некоторые смещения все же имеются. Клетки листовых зачатков перед развертыванием находятся в полу меристем а- тическом состоянии, т. е. их дифференциация еще не зашла слиш­ком глубоко. В период развертывания почек каждая клетка может де­литься несколько раз, и производные их испытывают сильнейшее растя­жение. В одном из опытов получены такие данные. У черемухи площадь поверхности пластинки взрослого листа по сравнению с площадью листово­го зачатка увеличивается в 1050 раз. Однако размеры отдельных клеток эпидермиса увеличиваются лишь вдвое,— значит, более чем в 500 раз площадь листа увеличивается за счет повторных делений клеток (в среднем 8—9-кратного). Эти деления особенно интенсивны в период весеннего набу­хания почек; в это же время дифференцируются устьица.

Длительность жизни листьев. Достигнув окончательных размеров, зе­леный ассимилирующий лист может жить в течение разного времени, однако по сравнению с осевыми органами листья многолетних растений относительно недолговечны. ^Это связано с особенностями их функциониро­вания в качестве органов фотосинтеза.

Чрезвычайно высокая метаболическая активность в конечном счете приводит к старению и отмиранию тканей листа, фигурально выражаясь, листья «сгорают на работе».

Когда говорят о длительности жизни листьев, обычно имеют в виду продолжительность их существования с момента развертывания почек до отмирания, т. е. только внепочечную жизнь листьев. Однако надо иметь в виду, что внутрипочечная фаза, от момента возникно­вения листового бугорка до развертывания листа, у многих растений значительно длиннее внепочечной. Так, у наших листопадных деревьев и кустарников (дуб, липа, береза, орешник, бересклет и др.) листья закладываются в почках с мая по август, а развертываются в апреле — мае следующего года, т. е. внутрипочечная фаза у них длится 9—12 месяцев; с момента раз­вертывания до опадения эти листья живут всего 4—5 месяцев. У арктических ив внутри- почечный период жизни листьев затягивается до 2,5 лет, функционирование их после раз­вертывания почек длится 2—3 месяца. У ранневесенних трав — эфемероидов широколиствен­ных лесов (хохлатка, ветреница, чистяк и др.) внутрипочечная фаза продолжается около 10 месяцев, а внепочечная — всего один-полтора месяца (апрель — май). У наших лесных папоротников внутрипочечная фаза жизни листьев продолжается 3—4 года.

В таблице 1 приводятся цифры продолжительности внепочечной жизни листьев.

Таблица 1. Продолжительность жизни листьев некоторых растений Деревья и кустарники	Продолжительность жизни листьев	Кустарнички и травы	Продолжительность жизни листьев
Вельвичия удивительная	свыше 100 лет	Кассиопея	5—7 лет
Ель Шренка (тянь-шань-		Брусника	2—4 года
ская)	26—28 лет
Араукария бразильская	около 15 лет	Андромеда	2—3 года
Ель сибирская	10—15 лет	Багульник болотный	2 года
Тис	6—10 лёт	Грушанки	3—5 лет
Ель европейская	5—9 лет	Плауны	5—9 лет
Пихта кавказская	2—5 лет	Копытень европейский	14—16 месяцев
Сосна обыкновенная	2—4 года
Лиственница	4—6 месяцев
Лавр благородный	4—5 лет	Осока волосистая	14—16 месяцев
Цитрусовые	2—4 года	Живучка ползучая	9—10 месяцев
Пробковый дуб	2—3 года	Земляника	5—10 месяцев
Олеандр	1—3 года	Кислица обыкновенная	4—9 месяцев
Магнолия крупноцветковая	2—3 года	Хохлатка Галлера	2,5 месяца
Рододендрон	3—4 года
Лавровишня	1—3 года
Листопадные деревья и кус­
тарники умеренной зоны	4—6 месяцев
Полярные ивы	2—3 месяца

У большинства растений она не превышает одного-полутора астрономи­ческих лет (чаще — меньше). Это касается растений не только умеренных широт, но и многих тропических деревьев. От 2 до 5 лет живут листья у ■ряда растений субтропиков со средиземноморским типом климата, а также у растений тайги, тундры и высокогорий. Наибольшей фактической продол­жительностью жизни отличаются листья хвойных. Хотя у вельвичии ее единственная за всю жизнь пара листьев сохраняется до ста лет и более, но эти листья растут вставочно основаниями, а концы их отмирают и раз­рушаются. Таким образом, ткани функционирующей части «столетнего» листа все время обновляются. У хвойных же вполне выросшие хвоинки функционируют до 15 лет и более.

Выявлена отчетливая закономерность: у одних и тех же или родственных видов растений при подъеме в горы и с продвижением на север длитель­ность жизни листьев увеличивается. Например, у ели обыкновенной в Хи­бинах и на Приполярном Урале хвоя живет не 5—9 лет, как у ели средней полосы, а 12—18 лет. Это можно связать с уменьшением продолжитель­ности вегетационного периода. Когда сокращается период ежегодной ак­тивности жизнедеятельности листьев, они медленнее «изнашиваются».

Вечнозеленые и листопадные растения. Вечнозелеными в широ­ком смысле называют многолетние растения, которые круглый год несут зeлeJшe листья, в отличие от листопадных, пребывающих хотя бы недолго в безлистном состоянии. Наши листопадные растения — летне- зеленые; однако в областях с резко выраженным летним засушливым периодом листопадные растения могут быть зимне-зелеными или в е с е н н е-з елеными. Вечнозеленые деревья, кустарники и кустарнички очень характерны для влажных тропических и субтропических лесов, а также для хвойных лесов умеренной зоны и для различных типов лесо­тундровой и горно-тундровой растительности. Вечнозеленые травы много­численны во всех зонах, в том числе в лесах и на лугах умеренной лесной зоны.

Вечнозеленость далеко не всегда связана с длительностью жизни отдельного листа. Обязательное для вечнозеленых свойство — развертывание новых листьев тогда, когда еще не опали старые. У многих деревьев влажных тропических лесов в течение астрономического года сменяется 2, 3 и более генераций листьев, так что каждая генерация живет всего не­сколько месяцев. При весьма благоприятных условиях интенсивность жизнедеятельности листьев высока и быстрота их смены тоже.

У травянистых растений наших лесов и лугов, зимующих с зелеными листьями, очень часто наблюдается смена двух генераций листьев: весенней и осенне-зимней, например у земляники, кислицы, гравилата. Такие растения иногда называют летне-зимне-зеле­ными, чтобы подчеркнуть сменяемость и относительную недолговечность их листьев.

Зимующие листья деревьев, в частности хвоя, обычно имеют довольно жесткую консистенцию и весьма ксероморфны. У трав зимующие листья нередко очень тонки и нежны и не имеют внешних признаков отличия от незимующих; зимой они скрыты под снегом, который отчасти их защищает от резких колебаний температур и высыхания; устойчивость к низким тем­пературам обусловлена рядом специальных физиологических приспособ­лений.

Биологическое значение вечнозелености в сезонном климате состоит, видимо, в том, что растение способно в любой момент возобновить фото­синтез, не затрачивая времени на образование новой листвы после небла­гоприятного периода.

Старение листьев и листопад. Как только листья достигнут предельных размеров, начинаются процессы их изнашивания, ведущие к старению и, в конце концов, к отмиранию. По мере старения листа постепенно снижается

интенсивность фотосинтеза и дыхания, а также содержание в тканях листа белкового азота и РНК. Видимый признак старения листа — его пожелте­ние или покраснение, связанное с разрушением хлорофилла и накоплением каротиноидов и антоциана. Хлоропласты при этом деградируют, теряя мембранную структуру. В тканях старых листьев накапливаются некоторые соли, откладываются во множестве кристаллы оксалата кальция. В то же время вследствие изменения характера метаболизма и преобладания рас­пада, а не синтеза органических веществ из старого листа оттекают плас­тические вещества — углеводы, аминокислоты; лист «опустошается» перед опадением. Доказано, что оттекающие из старых листьев вещества реути- лизируются, т. е. используются для синтезов вновь более молодыми частями растения, особенно меристематическими очагами — почками, камбием, цвет­ками, зреющими плодами.

Отток веществ, их «перекачивание» к центрам новой мобилизации, мо­жет расцениваться как одна из причин старения и опадения листьев. Экспериментально можно продлить жизнь уже существующих листьев, не давая растению цвести или удаляя вновь образующиеся листья и почки.

У вечнозеленых растений массовый листопад чаше всего приурочен именно к началу роста новых побегов из почек. В частности, у наших хвойных и летне-зимне-зеленых трав массовое отмирание и опадение листьев наблю­дается не осенью, а весной.

У листопадных деревьев и кустарников опадение листьев на зиму имеет важное приспособительное значение. Наибольшую опасность зимой пред­ставляет высыхание надземных органов растений, так как потеря влаги в это время года не может быть компенсиро­вана. Сбрасывая ли.стья, растения резко уменьшают испаряющую поверхность; оста­ющиеся органы — ствол и ветви — надежно защищены вторичными покровными тканя­ми. Немалая опасность заключается и в воз­можности поломок облиственных ветвей от тяжести снега, а на безлистных ветвях снег

ч '

не накапливается. В сентябре 1971 г. в Мос­ковской области неожиданно выпал обиль­ный снег, и это оказалось катастрофическим для деревьев, стоявших еще в полном летнем уборе. Под тяжестью снега полегли и слома­лись куски крон, а иногда и стволы. Для древесных растений, живущих в безмороз­ных климатах с резко выраженным засуш­ливым периодом (тропические саванны и саванновые леса), листопад также представ­ляет приспособление к перенесению засухи.

Рис. 150. Образование отделитель­ного слоя:

Ч — черешок листа; ПП — проводящий пучок (листовой след); ОС—отделительный слой; Пр — перидерма; С — сердцевина; Д — дре­весина: Л — л

Однако понижение температуры и влаж­ности редко бывает непосредственной причи­ной листопада. Метеорологические условия среднерусской осени весьма изменчивы. Иногда и в октябре стоит совершенно лет­

няя погода, однако деревья все же сбрасывают листья в срок, а подготовка к листопаду идет уже с лета.

Биологическими часами, с непогрешимой точностью сигна­лизирующими растениям о приближении осени, оказывается изменение длины дня.

В процессе старения листа близ его основания у двудольных древесных растений формируется так называемый отделительный слой, который состоит из легко расслаивающейся паренхимы (рис. 150). По этому слою лист и отделяется от стебля, причем на поверхности будущего листо­вого рубца заранее образуется защитный слой пробковой ткани. Не­которое время лист обычно еще держится на жилках — листовых следах, но они скоро разрываются под действием собственной тяжести листа и по­рывов ветра.

У однодольных и травянистых двудольных отделительного слоя, как правило, не образуется, лист отмирает и разрушается постепенно, оста­ваясь на стебле.

РАЗНООБРАЗИЕ ЛИСТЬЕВ

Листовые серии. Формации листьев. Листья неодинаковы не только у разных растений, но и в пределах одного растения. Первые листовые органы проростка — семядоли, как правило, и по форме, и по размерам, и часто по функции отличаются от всех последующих листьев. Они также представляют исключение и по способу возникновения. Семядоли формируются у зародыша на ранней фазе, когда он еще не имеет офор­мившегося апекса побега; они возникают в результате дифференциации тела проэмбрио (предзародыша), а не в виде экзогенных выростов апекса.

О строении и функциях семядолей говорилось в главе III. Здесь лишь на­помним, что по сравнению с последующими листьями семядольные листья обычно проще и по очертаниям, и по анатомической структуре. У боль­шинства растений, имеющих во взрослом состоянии сложные или сильно расчлененные листья, семядоли простые, округлые или овальные (горох, дуб, редис, рис. 86). При надземном прорастании семядоли имеют зеленую окраску и функционируют 5как первые органы фотосинтеза; при подземном они обычно бесцветны и работают как запасающие органы.

Следующие за семядолями листья проростка и молодого (ювенильного: лат. juvenilis — молодой, юношеский) растения образуют листовую серию, в которой иногда наблюдается лишь постепенное увеличение раз­меров листьев, а иногда — очень резкие изменения их формы в сторону усложнения. Особенно нагляден ряд листьев главного побега у растений, имеющих во взрослом состоянии сложные листья. Так, серия листьев

проростка земляники (рис. 151, 1—4) показывает постепенное становление

Рис. 151. Листовые серии и формации листьев:

1 — 4—листовая серия у проростка земляники; 5—9—формы верховых листьев у земляники; 10— верховой лист (По) («покрывало» белокрыльника); 11 — 14—листовая серия у проростка гороха; 15—20—листовая серия у проростка ясеия; '21 — три формации листьев у ландыша; 22— низовые листья (почечные чешуи) у шиповника; 23— почечные чешуи и срединный лист у орешника; 24—низовые листья у чемернцы; НЛ — низовые, СЛ — срединные, ВЛ — верховые