1. Спиральное у дуба (молодой растущий побег, видны прилистники);

2. схема основной генетической спирали; 3— двурядное у гастерии (а — вид растения сбоку, б—вид сверху, схема); 4—мутовчатое у

олеандра; 5— супротивное у сирени.

специализированными меристемами, судьба которых предопределена — они порождают строго определенные типы постоянных тканей. Остальная часть апекса, так называемая основная меристема, дает преиму­щественно паренхймные ассимилирующие и запасающие ткани, а также первичные механические ткани.

190При пластохронных и онтогенетических изменениях в апексе меняются не только его внешняя форм*а и общие размеры, но и соотношение слоев и зон меристемы, особенно резко они перестраиваются в связи с переходом в генеративную фазу.

Листорасположение. Листорасположение, или филлотаксис (греч. филлон — лист; таксис — расположение, порядок),— порядок разме­щения листьев на оси побега, отражающий его ра­диальную симметрию. Различают несколько основных вариантов листорасположения.

1. Спиральное, или рассеянное, листорасположение (иначе еще называемое очередным) наблюдается, когда на каждом узле расположен один лист и основания последовательных листьев можно соединить условной спиральной линией, растянутой вдоль удлиненного стебля или почти плоскостной на широком укороченном стебле (рис. 122, 1, 2; 123, 5). Эту линию называют основной генетической спи­ралью, так как она отражает последовательность заложения листьев, их генезис.

2. Двурядное листорасположение, которое можно рас­сматривать как частный случай спирального, отражает так называемую маятниковую симметрию деятельности апекса. При этом на каждом узле находится один лист, охватывающий широким основанием всю или почти всю окружность оси. Средние линии (медианы) всех листьев лежат в одной вертикальной плоскости (рис. 122, 3\ 123, 4).

3. Мутовчатое листорасположение возникает, если на одном уровне закладывается несколько листовых примордиев, образующих общий узел. Нередко при более детальном изучении выясняется, что каждый лист мутовки имеет собственный узел, но они очень сближены (рис. 122, 4\ 123, /).

4. Супротивное листорасположение — частный случай мутовчатого, когда на одном узле образуются два листа, точно друг против друга, так что их медианы лежат в одной вертикальной плоскости; чаще всего (хотя и не всегда) такое листорасположение бывает накрест супротивным (рис. 122, 5; 123, 3), т.е. плоскости медиан соседних пар листьев взаимно перпендикулярны.

Порядок заложения листовых примордиев на апексе побега — наслед­ственный признак каждого вида, иногда характерный для рода и даже целого семейства растений; он зависит от генетических факторов. Листорасположение взрослого побега определяется в первую очередь имен­но этим порядком заложения, т. е. внутренними причинами. Но, кроме того, в процессе развертывания побега из почки и его дальнейшего роста на расположение листьев могут оказывать влияние внешние факторы, прежде всего условия освещения, а также сила тяжести, направление действия которой зависит от направления роста самого побега. Таким образом, окон­чательная картина листорасположения может сильно отличаться от пер­воначальной и обычно приобретает ярко выраженный приспособительный характер. Листья располагаются так, что их пластинки оказываются в наиболее благоприятных в каждом конкретном случае условиях освеще­ния.Диаграммы листорасположения. Для удобства сравнения н выявления закономер­ностей разных типов листорасположения обычно пользуются так называемыми диаграм­мами — условными чертежами, изображающими проекцию всех узлов побега с их листьями на горизонтальную плоскость (рис. 123). Прн этом ось побега принимается за конус с апексом на вершине. На диаграмме ось побега представляется в виде окружности, центр которой — его апекс. Последовательные узлы можно изобразить в виде концентрических окружностей илн в виде плоскостной спирали, условно соединяющей основания последовательных листьев, т. е. проекции основной генетической спирали. Сами листья изображаются в виде фигурных скобок, символизирующих поперечный разрез листовой пластинки.

Основные закономерности листорасположения. Так как в листорасполо­жении отражается симметрия побега, то его основным правилом является правило эквидистантности (лат. aequus — равно, одинаково; distantia ■— расстояние) — равенства угловых расстояний между медианами смежных листьев, что и приводит к равномерному размеще­нию листовых зачатков по окружности оси.

При мутовчатом листорасположении с тремя листьями на одном узле, например у элодеи и олеандра, листовые зачатки закладывают­ся на~~окружности узла так, что угловые расстояния между их медианами равны между собой и составляют 120° (или 1/3 окружности, рис. 123, /). Из схемы поперечного среза апекса (рис. 123, 2) и диаграммы такого листо­расположения выявляются некоторые следствия правила эквидистантности. Первое из них — правило чередования кругов.

Листья новой мутовки закладываются обычно точно в промежутках между листьями уже заложившейся мутовки. Второе следствие — на оси побега обнаруживаются вертикальные прямые ряды листьев, находящиеся точно друг над другом,— ортостихи (греч. ортос — пря­мой; стихос — ряд, линия) — и число ортостих на побеге с мутовчатым листо­расположением, как правило, вдвое больше, чем число листьев в мутовке, что хорошо видно из рисунка 123. При трехчленных мутовках образуется б ортостих. Три ортостихи образованы листьями первой, третьей, пятой и т. д. нечетных мутовок, а еще три — листьями второй, четвертой, шестой и т. д. четных мутовок.

Мутовчатое листорасположение с тремя и более листьев в мутовке у цвет­ковых встречается не часто. Гораздо чаще имеет место супротивное листорасположение в том его варианте, когда ярко выражены 4 ортостихи (накрест супротивное листорасположение, как у кленов, сирени, рис. 123, 3). Такое листорасположение — важный и постоянный признак ряда крупных семейств цветковых растений, например губоцветных, гвоз­дичных и некоторых других.

Двурядное листорасположение особенно часто наблюда­ется у однодольных, в частности характерно для всего семейства злаков, но бывает и у двудольных. Правило эквидистантности здесь выражается в

том, что медиана каждого последующего листа располагается ровно на — ^

Рис. 123. Принцип составления диаграмм листорасположения:

/—мутовчатое трехчленное (а — схема побега и проекция его узлов на плоскость, б— диаграмма); 2—поперечный разрез апекса побега 1а; 3—накрест супротивное (а—внд побега сверху, б— диаграмма); 4—двурядное у злака (а — побег, б — диаграмма, в н г — продольный и поперечный разрез почкн); 5—спиральное трехрядное (а — схема побега и проекция основной гбнбтическои спирзли иа плоскость, б — диэгрэммэ).