Тяжи прокамбия.

2—3 суткам, у клена остролистного —12 суткам, у ели —4,5 ч (т. е. каждые 4,5 ч на конусе нарастания в почке ели появляется новый зачаток хвоинки). Чем мельче листовые зачатки (и чем меньшую часть общей меристемы апек­са они «захватывают»), тем меньше времени требуется на восстановление апекса, тем короче пластохроны; наоборот, при очень крупных листовых зачатках времени на формирование нового метамера нужно больше. У одного и того же побега при благоприятных для роста внешних условиях пластохроны короче; при неблагоприятных — длиннее.

Полное или почти полное прекращение делений клеток и органообразо- вательных процессов в апексе может быть связано с сезонной рит­мичностью роста побегов.

Кроме ритмических пластохронных изменений, верхушка побега испыты­вает изменения возрастные, онтогенетические, которые накладываются на пластохронные. В течение вегетативной фазы жизни побега общие размеры апекса сначала постепенно увеличиваются (рост усиления), а затем, если данный побег до конца жизни остается вегетативным, могут снова умень­шаться, что будет свидетельствовать о старении этого апекса. Если побег со временем переходит в репродуктивную (генеративную) фазу, в деятель­ности верхушки наступают очень резкие изменения, обусловленные рядом биохимических и физиологических процессов. Форма апекса меняется, он вытягивается или, наоборот, становится широким, уплощенным, и вместо листовых зачатков на нем начинают формироваться зачатки частей верху­шечного цветка или зачатки отдельных цветков соцветия (рис. 120). Это уже не вегетативный, а флоральный (лат. flos, flores — цветок) апекс. Таким образом, апикальная меристема является тем местом, где проис­ходят важнейшие физиологические процессы, ведущие к образованию органов полового воспроизведения — конечному этапу развития побега.

Гистологическое строение верхушки побега. У большинства высших споровых растений на верхушке апекса в поверхностном слое имеется одна инициальная клетка или небольшая группа клеток. Единственная инициальная клетка обычно выделяется среди остальных более крупными размерами и имеет форму тетраэдрическую (рис. 121, 1) или двугранную (рис. 121, 2). Делясь попеременно параллельно своим граням, инициальная клетка отчленяет производные, строящие остальную часть апекса, участвующие в формировании листовых зачатков и постепен­но, после ряда делений, дифференцирующиеся в первичные ткани побега.

У семенных растений апекс побега представлен, как правило, довольно большим многоклеточным массивом меристемы. Эти клет­ки неоднородны и по размерам, и по форме, и по темпу и направлению делений, и по дальнейшей судьбе.

У голосеменных (рис. 121, 3) группа инициалей, расположенная на верхушке, состоит уже не только из поверхностных, но и из глубжележащих клеток. В результате их разнонаправленного деления апекс приобретает зональную структуру. На дистальной части его возникает поверх­ностный слой, в котором клетки делятся довольно быстро и преимуществен­но перпендикулярно поверхности апекса, т. е. антиклинальными перегородками. Под группой инициалей, в глубине дистальной части апекса, обособляется группа центральных материнских

у

Рис. 120. Флоральный апекс побега:

1— зачаток цветка барвинка; 2— зачаток корзин­ки ноготков (календулы) (а—в — этапы разви­тия); Чш — чашелистики; Лп — лепестки венчика; Тч — тычинки; Пл—плодолистики; Цв — от­дельные зачатки цветков на оси соцветия; Об — листочки обертки соцветия.

Рис. 121. Строение апексов:

1—хвоща с верхушечной тетраэдрнческой клеткой (а—продольный разрез, б — вид сверху, в — способ деления верхушечной клетки); 2—корневища папоротника-орляка с двугранной верхушечной клеткой (а — продольный раз­рез, б — способ деления); 3—схема зональности в апексе голосеменного—гинкго; 4—схема зональности в апексе цветкового растения — крестоцветного; 5— объединенная схема зональности и туники-корпуса в апексе побега; ВК — верхушечная клетка; АИГ — апикальная группа инициалей; ЦМК — центральные материнские клетки; ПЗ — пери­ферическая зона; СМ—стержневая меристема; ПСК — поверхностные слои клеток; Т — туника; К—корпус; М --

мантия; ЛП — листовые примордии.

клеток, довольно крупных и вакуолизированных, где деления относительно редки. Ниже этой области, в центре оси, дифференцируется так называемая стержневая или колончатая (сердцевинная) меристе­ма, клетки которой делятся поперечными перегородками, образуя верти­кальные ряды вдоль оси побега. Колончатая меристема способствует удлинению междоузлий и за ее счет в дальнейшем формируется сердцевина стебля.

В области заложения очередного листового зачатка выделяется так называемая периферическая или фланговая меристема, клетки которой наиболее мелки вследствие огромной скорости делений. Де­ления эти и антиклинальны, и периклинальны (параллельны по­верхности). Периферическая зона многослойна и дает начало не только лис­товому бугорку, но и всем тканям оси, непосредственно связанным с листом.

Еще более резко выражены слоистость и первоначальная дифферен­циация меристемы у цветковых растений (рис. 121, 4, 5). На дистальной части апекса обычно хорошо выделяются два (реже 1—4) слоя меристематических клеток, делящихся исключительно антиклинальными перегородками, при­чем каждый из слоев имеет собственные инициали на верхушке. Эти слои, как бы двумя (одним, тремя, редко более) колпачками («наперстками») одевающие внутреннюю часть апекса и не дающие внутрь своих производ­ных, а только обеспечивающие рост апекса в поверхность, называют туникой (греч. туника — одежда). Под туникой находится корпус (лат. corpus — тело) со своими инициалями; в корпусе клетки делятся во всех направлениях, обеспечивая объемный рост апекса, однако деле­ния эти довольно редки. Там, где должен возникнуть очередной листовой зачаток, деления клеток усиливаются, становятся преимущественно пери- клинальными; таким образом, границы туники и корпуса здесь стираются.

Эту область называют так же, как и у голосеменных, перифериче­ской меристемой, а иногда (французские ботаники) областью инициального кольца. Именно здесь определяется порядок зало­жения последовательных листовых зачатков, будущее листорасположение побега. В центре оси апекса, на уровне инициального кольца, как и у голо­семенных, обособляется стержневая меристема, особенно хорошо выраженная у будущих удлиненных побегов и образующая сердцевину.

Изложенная концепция цитогистологической зональ­ности апекса побега (сформулированная американским ботаником Э. Фостером), объединенная с так называемой «теорией туники- корпуса» (сформулированной немецким ботаником А. Шмидтом), дает представление о положении инициалей и распределении общей меристе- матической активности в апексе (рис. 121, 5), показывает, как происходит органообразование, т. е. заложение листового примордия, формирование узла и будущего междоузлия. Для уточнения картины г и с т о F-e-n е з а, т. е. первоначальной дифференциации первичных постоянных тканей, важ­но еще указать, что самый наружный слой клеток апекса, представляющий собой прямое продолжение наружного слоя туники или его производное, становится протодермой, т. е. зачаточной эпидермой будущего листа и стебля. На границе возникающего листового бугорка и будущей оси побега (в пределах периферической зоны апекса) очень рано обозначаются тяжи более узких и длинных, продольно делящихся меристематических клеток — прокамбий, дающий начало проводящим пучкам (рис. 119, 3, 4г, 5). Прокамбий распространяется по мере дальнейшего роста и в глубь расту­щего листового зачатка, и в глубь оформляющегося стебля — оси побега, образуя основу будущей проводящей системы побега, связывающей листья и стебли.

Протодерму и прокамбий можно назвать гистогенами, т. е. уже

Рис. 122. Основные типы листорасположения: