БОТАНИКА

МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ РАСТЕНИЙ

Допущено Министерством просвещения СССР в качестве учебного пособия для студентов педагогических институтов по биологическим и химическим специальностям

2-е издание, переработанное

МОСКВА «ПРОСВЕЩЕНИЕ» 198

8Предисловие ко второму изданию

В настоящем издании учебник существенно переработан в соответ­ствии с новейшими научными данными. При переработке были учтены пожелания читателей, специальных рецензентов учебника, а также резуль­таты обсуждения первого издания на заседании учебно-методической комиссии Всесоюзного ботанического общества.

Как и в первом издании, авторы стремились изложить основные ана- томо-морфологические сведения, необходимые для усвоения систематики, филогении и эволюции растений. Главная задача усматривалась в том, чтобы показать развитие всех структур, используя данные онтогенеза и филоге­неза.

Материал распределялся следующим образом. «Введение» написал Н. С. Воронин, главу I «Растительная клетка» — А. Е. Васильев, главу II «Ткани» — Н. С. Воронин. Глава III «Зародыш и проросток — начальные этапы онтогенеза цветкового растения» написана Т. И. Сереб­ряковой, глава IV «Корень и корневые системы» — Н. С. Ворониным. Главу V «Побег и системы побегов» написали Т. И. Серебрякова и Н. С. Воронин, кроме раздела «Соцветия как особый тип побеговых систем», написанного заново Н. И. Шориной. Глава VI «Воспроизведе­ние и размножение растений» написана А. Г. Еле невским и Т. И. Се­ребряковой, глава VII «Цветок и плод» — А. Г. Еленевским. Гла­ву VIII «Экологические группы и жизненные формы растений. Возраст­ные и сезонные изменения растений» написали Т. И. Серебрякова и Н. С. Воронин.

Общая редакция второго издания осуществлена Т. И. С е?р е б р я к о в о й.

Иллюстративный аппарат учебника также претерпел, по сравнению с первым изданием, существенные изменения. Помимо таких капитальных трудов, как книга И. Г. Серебрякова «Морфология вегетативных органов высших растений» (1952), 31-е издание «Lehrbuch der Botanik» Страсбур- гера (1978), руководств В. Тролля, например «Allgemeine feotanik» (1973), использован целый ряд более частных публикаций, в том числе и журналь­ных статей.

з

Авторы признательны проф. В. В. Письяуковой (Ленинград, ЛГПИ им. А. И. Герцена), И. А. Селиванову (Пермь, Государственный педа­гогический институт), а также всем другим лицам, сделавшим замечания, направленные на совершенствование рукописи.

1*

Введение

Содержание ботаники. Ботаника — сложная система научных дисцип­лин, изучающих растительный мир во всем его богатстве форм и жизненных —проявлений. Вместе с зоологией, изучающей животный мир, она входит в состав биологии — науки о живых существах, о жизни во всех ее проявле­ниях.

В средней школе не ставится вопрос о том, где проходит граница между миром растений и миром животных: к растениям относят бакте­рии, грибы, все водоросли и высшие (т. е. обладающие листостебель- ными побегами) растения. В этом же традиционном понимании раститель­ный мир изучается в курсе ботаники в педагогических институтах.

Однако граница между миром растений и миром животных, а также число царств живого мира далеко не бесспорны. Бактерии и сине-зеленые водоросли (цианеи) настолько резко отличаются от остальных живых су­ществ по своей организации, что их выделяют в особое надцарство прокариот (доядерных организмов). Они лишены оформленного ядра, у них нет типич­ного митоза, мейоза, полового процесса. Эти, а также целый ряд других особенностей в строении и жизнедеятельности прокариот (греч. протос — первый; карион — ядро) говорят об их большей примитивности по сравнению с другими организмами, объединяемыми в надцарство эукариот (греч. эу — хороший). Установлено, что прокариоты — самые древние организмы на Земле (не менее 2—3 млрд. лет).

Как особое царство живых существ, входящее в надцарство эукариот наряду с царствами растений и животных, в настоящее время рассматри­вают грибы, так как они отличаются от типичных зеленых (точнее, окра­шенных и способных к фотосинтезу) растений рядом признаков. Важней­ший из них — отсутствие у грибов хлорофилла и других пигментов, опре­деляющих способность к фотосинтезу. Полагают, что грибы как самостоя­тельная ветвь эволюции возникли в то время, когда царства растений и животных еще не обособились друг от друга.

Подробнее этот вопрос можно обсуждать только после изучения систе­матики, микробиологии, биохимии, цитологии и ряда других дисциплин.

Типы обмена веществ. Все живые существа обнаруживают между собой фундаментальное сходство. В них найдены только те хими­ческие элементы и только те формы энергии, которые имеются в окружаю­щей их неживой среде, и это может служить одним из доводов к тому, что все живые существа возникли естественным <путем из неживой природы.

Фундаментальное сходство всех живых организмов проявляется и в том, что основу живого тела , составляют белки и нуклеиновые кислоты, определя­ющие важнейшие свойства жизни — обмен веществ и самовоспроизве­дение.

Общая характерная особенность всех живых существ — постоянный об­мен веществ с внешней средой. Он складывается из двух противоположных, но неразрывных процессов: 1) организм поглощает вещества извне и строит (синтезирует) из них вещества, подобные тем, которые входят в состав его тела (процесс ассимиляции, уподобления); 2) в организме постоянно идет распад и отчуждение веществ (процесс диссимиляции). Благодаря согласованности этих процессов организм поддерживает свою форму и индивидуальность, подобно тому, как сохраняет свою форму струя воды или пламя свечи.

Наряду с потоком веществ через организм проходит поток энергии. Для синтеза различных органических соединений организм затрачивает энергию. Источник этой энергии может быть двояким: или энергия осво­бождается в процессе распада других органических веществ при диссимиля­ции (например, при дыхании), или энергия добывается извне (например, лучистая энергия солнца при фотосинтезе).

Большинство растений содержит пигменты зеленого цвета — хлорофил- лы(греч. хлорос — зеленый; филлон — лист) —и способны к фотосинтезу.

В процессе фотосинтеза, во-первых, лучистая энергия солнца погло­щается и преобразуется в скрытую энергию химических связей. Во-вторых, за счет этой энергии зеленые растения, воспринимая из окружающей среды воду с растворенными в ней неорганическими соединениями и угле­кислый газ, производят первичный синтез органических веществ. Эта осо­бенность позволяет назвать зеленые растения автотрофными (греч. автос — сам; трофе — пища) организмами. Их также можно назвать фото- трофными организмами, поскольку они используют энергию солнечных лучей.

Органические вещества, возникшие в процессе фотосинтеза, используют­ся растением в двух направлениях: как исходный материал для построе­ния более сложных веществ, входящих в состав живого тела, и как источ­ник энергии, которая освобождается в процессе дыхания.

В противоположность автотрофным растениям животные не способны к синтезу органических веществ непосредственно из неорганических. Они питаются уже готовыми органическими веществами, перерабатывая их в ве­щества своего тела (т. е. ассимилируя их) и используя связанную в них энергию. Поэтому их называют гетеротрофными (греч. гетерос — другой) организмами. Кроме животных, к гетеротрофным организмам отно­сятся также грибы, бактерии и некоторые другие бесхлорофилльные ор­ганизмы. Некоторые бактерии способны к автотрофному питанию, но при этом они чаще всего используют энергию химических процессов (хемосин­тез) и лишь очень немногие способны к фотосинтезу.

Таким образом, только зеленые (фототрофные) растения накапливают на нашей планете запасы связанной («консервированной») энергии и орга­нических веществ и обеспечивают существование остальных живых су­ществ. Годовая продукция фотосинтеза на Земле достигает Ю¹⁰ т.

Взаимодействие живых организмов на Земле выражается не только в том, что растения связывают солнечную энергию и создают органические ве­щества, а животные их потребляют. Между растениями, животными и микро­организмами существуют глубокие, взаимные связи, выражающиеся в круго­вороте веществ на Земле. В процессе фотосинтеза растения выделяют свободный кислород, используемый при дыхании животными и самими расте­ниями. С другой стороны, углекислый газ, выделяемый в процессе дыхания, делает возможным фотосинтез. Постоянство содержания в атмосфере Ог и СО2 объясняется непрерывностью и взаимосвязанностью процессов созида­ния органических веществ и их разрушения (при процессах дыхания, брожения и гниения). Сбалансированность этих процессов установилась в результате длительной сопряженной эволюции всех живых существ. В глу­бокой геологической древности газовая оболочка Земли имела очень мало свободного кислорода, и только с появлением хлорофиллоносных растений в ней стал накапливаться свободный кислород.

Накопление свободного кислорода привело к появлению кислородного дыхания, свойственного огромному большинству ныне живущих растений и животных. Благодаря кислородному дыханию возросла энергия жизненных процессов и скорость накопления массы органического вещества на нашей планете. Наличие свободного кислорода усилило химическое выветрива­ние горных пород и накопление в верхних слоях земной коры минераль­ных соединений, нужных для питания растений.

Элементы минерального питания находятся в природе также в состоянии непрерывного круговорота. Они всасываются корнями растений из почвы и включаются в состав живых растений. Растениями питаются животные. Тру­пы растений и животных разрушаются гетеротрофными гнилостными орга­низмами (бактериями, грибами) и минерализуются. Таким образом, бакте­рии и грибы играют важную роль в общем круговороте веществ.

Живые организмы, связанные между собой и с окружающей средой в процессе круговорота веществ, сосредоточены в поверхностных слоях Земли (суши и водных пространств) и в нижних слоях атмосферы. Они образуют почти непрерывную «пленку жизни». В почве корни растений сплетены в густую сеть, а надземные побеги, смыкаясь, одевают нашу «зеленую планету» почти сплошным покровом лугов, лесов, полей, степей и тундр. Кроме того, в каждом грамме почвы содержится несколько мил­лионов микроорганизмов и мельчайших животных. Эта пленка жизни очень тонка по сравнению с размерами Земли, которую она облекает (на суше — не толще нескольких десятков метров). Но она оказывает сильнейшее влия­ние на неживую природу, на направление и скорость многих геологических процессов, определяющих лицо Земли (накопление и размыв горных пород, образование и разрушение почв).

Пленка жизни вместе с переработанными ею горными породами образует биосферу.

Значение растений в жизни человека. Человек как биологический вид, вероятно, возник в саванне, т. е. в местности с травяным покровом и разреженным древостоем. Там человек питался сочными плодами, семенами, орехами, крахмалистыми клубнями и корнями; там он находил топливо и материал для изготовления жилищ и орудий ⁵труда. Позднее человек от простого собирательства и охоты перешел к скотоводству и земледелию (возделыванию растений на'обработанной почве). Земледелие возникло не­сколько тысячелетий тому назад независимо в нескольких центрах — в Передней Азии, в Средиземноморье, в странах Юго-Восточной Азии, в Центральной и Южной Америке. В процессе тысячелетнего бессознатель­ного отбора человек создал ценнейшие сорта культурных растений, состав­ляющие основу его жизни.

В настоящее время на обработанных землях возделывают около 2000 видов растений, однако наибольшие площади заняты лишь немногими, самыми ценными сельскохозяйственными культурами. В мировом пищевом рационе большую роль играют пшеница, рис и кукуруза, меньшее значе­ние имеют ячмень, просо, овес, рожь и прочие злаки. В культуру введены многие виды овощных, плодовых, технических растений.

Нельзя себе представить жизнь человека без использования им естест­венного растительного покрова. Леса дают древесину для строительства, производства бумаги и мебели, для лесотехнического производства. Луга, степи, полупустыни, горные пастбища, тундры, даже пустыни служат источ­ником кормов для скота.

Получение наибольшей продукции с этих угодий и их разумное преоб­разование возможны только на научной основе. Лесоведение, луговедение, болотоведение, по существу, представляют собой ботанические дисциплины.

Ботаника имеет теснейшие связи со многими сторонами практической деятельности — с медициной, сельским хозяйством и различными отраслями промышленности. Она составляет одну из научных основ растениеводства. Применение удобрений требует изучения минерального питания растений. Выведение новых сортов возможно после изучения многих исходных роди­тельских форм, причем для скрещивания часто привлекают дикие виды. Например, выведены устойчивые против болезней и высокоурожайные сорта пшенично-пырейных гибридов, а для получения устойчивых против болезней сортов картофеля использованы дикие виды, привезенные советскими бота­никами из Южной Америки.

Широко используют естественные запасы в природе лекарственных, технических, кормовых и других растений; многие из них вводят в культуру.

Громадную и многообразную роль в нашей жизни играют микроорга­низмы, особенно бактерии. "Одни из них (например, болезнетворные) приносят большой вред, другие широко используются в ряде отраслей пищевой промышленности, в производстве лекарств и т. д. Только перечис­ление основных разделов современной микробиологии (медицинская, ветери­нарная, пищевая, техническая, почвенная и пр.) указывает на их роль в жиз­ни общества.

Частью научно-технической революции в современном обществе явилось быстрое развитие биотехнологии, т. е. использование достижений биологии (микробиологии, генетики, физиологии) для разработки технологических процессов в промышленности.

Ценность естественного растительного покрова суши определяется не только количеством непосредственно получаемой продукции. Гораздо важнее его роль в создании пищевой и энергетической базы для всего живого мира. Сказанное в еще большей степени относится к Мировому океану: улов рыбы и прочих «даров моря» значит для человечества неизмеримо меньше, чем те запасы органических веществ и энергии, которые аккумулируются в растениях океанов и морей и существенно влияют на всю биосферу.

Естественный растительный покров играет первостепенную регулирую­щую роль в общем газообмене и в водном балансе Земли, защищает от разрушения почву, обогащает ее элементами питания и делает возможным существование животного мира.

Охрана растительного мира. Уже в древности неразумное воздействие человека на природу приводило к катастрофическим последствиям — раз­мыву горных склонов, к наводнениям, возникновению пустынь. Но тогда эти катастрофы ограничивались немногими странами с высокой плотностью на­селения. В наши дни человек так сильно влияет на природу, что может поста­вить под угрозу само существование жизни на всей планете.

Опасность возникновения серьезных и необратимых нарушений биосферы стоит в связи с быстрым ростом населения Земли, с ростом потребностей человечества и с появлением огромных технических возможностей для преоб­разования природы. Эта опасность многократно увеличивается в условиях капиталистического общества: безудержное стремление к высоким прибылям ведет к неразумному использованию и разрушению природы, а ядерная война может привести к гибели человечества.

Рост населения, сам по себе, не может рассматриваться в качестве главной причины нарушений биосферы, так как еще имеются громадные резервы для увеличения сельскохозяйственной продукции. Во-первых, можно значительно повысить урожайность сельскохозяйственных растений за счет возделывания лучших сортов и рациональной агротехники; во-вторых, в настоящее время используется только 70% земель, пригодных для сельского хозяйства; наконец, громадный урон наносят насекомые-вредители, грызуны и различные возбудители болезней культурных растений (грибы, бактерии, вирусы), а также сорняки.

Гораздо серьезнее задача защиты биосферы от вредных, часто непредви­денных последствий научно-технической революции, которые нарушают спо­собность биосферы к самовосстановлению. Ландшафт многих стран принял промышленный, техногенный характер, а природа оттесняется, обедняется и гибнет. Мощная техника, которой обладает человек, так быстро преобразует мир, что сейчас на Земле осталось очень мало девственных, неизмененных участков растительности, не испытавших влияния промышленного прогресса. Многие типы растительности изменяются необратимо. Даже пышные тропи­ческие леса, неспособные восстанавливаться в прежнем виде после раз­рушения, в наши дни почти везде потеряли свой естественный вид.

Рациональное природопользование, лежащее в основе охраны природы, предполагает поддержание биологического равновесия и обогащение при­роды. Рациональное природопользование сделает Землю пригодной для жизни и прогрессивного развития будущих поколений людей. Для решения этой задачи надо прежде всего отказаться от бездумного расходования природных богатств с единственной мыслью о наибольшей выгоде при наименьших затратах труда и средств.

Проблема осложняется тем, что биосфера неделима, и ее нарушение в одной точке планеты неизбежно отражается на состоянии всей биосферы.

Загрязнение Мирового океана нефтью или продуктами радиоактивного рас­пада, ядерные взрывы, неумеренный отлов рыбы, уничтожение лесов подры­вают состояние природы в глобальном масштабе. Именно поэтому в наше время так важно заключение международных соглашений по охране при­роды. Коммунистическая партия и Советское правительство постоянно выс­тупают в качестве инициаторов таких соглашений. Советские ботаники давно и плодотворно сотрудничают с зарубежными учеными по многим вопросам охраны природы.

Социалистический общественный строй в полной мере обеспечивает рациональное природопользование, поскольку все природные ресурсы сос­тавляют общенародную собственность, а народное хозяйство развивается на научной основе. Защита, восстановление и обогащение природы входят в наши государственные планы.

Важную и сложную проблему представляет охрана типичных участков растительности, редких и исчезающих видов растений. Одним из основных направлений их охраны является организация заповедников. В нашей стране существует свыше 100 таких заповедников, территория которых навечно изъята из всякой хозяйственной деятельности. Заповедники, расположенные в разных районах нашей страны, включают типичные участки всех природ­ных объектов.

Наличие заповедников и заказников не гарантирует сохранения всех редких видов растений, так как многие из них рассеяны на обширных пространствах. Необходимо охранять от истребления и те виды растений, которые встречаются достаточно часто, но подвергаются массовым сборам из-за своей декоративности, целебных и прочих полезных свойств.

Эти задачи могут быть решены только в том случае, если государствен­ные формы охраны природы (плановое развитие народного хозяйства, госу­дарственный контроль) будут поддержаны массовыми общественными орга­низациями по охране природы и опираться на понимание природоохрани­тельных идей всеми советскими гражданами.

Сознание личной ответственности за судьбу природы родного края должно быть заложено в общеобразовательной школе. Важную роль в этом играет курс биологии. Учитель биологии должен ознакомить учащихся с основными природоохранительными мероприятиями, вовлечь школьников в исследовательскую и практическую деятельность по охране природы, привить им любовь к родному краю. В курсе биологии учащиеся должны полу­чить прочное убеждение в том, что в основе разумной и красивой жизни человечества лежит глубокое и всестороннее изучение природы.

Преподавание ботаники в средней школе направлено на воспитание активных защитников природы, понимающих научные основы охраны при­роды и способных сознательно избрать ту или иную профессию.

Разделы ботаники. Растения изучают с различных сторон. Исторически возник ряд разделов, каждый из которых решает свои задачи и исполь­зует собственные методы исследования.

Морфология (греч. морфа — форма; логос — слово, учение) изу­чает внешние формы и внутренние структуры, воспринимаемые непосред­ственно человеческим глазом или с помощью инструментов (лупы, светового или электронного микроскопов). Этот раздел можно также назвать с т р у к- турной ботаникой. Морфология составляет первоначальную и совер­шенно необходимую основу для всех других ботанических дисциплин. Поэтому изучение ботаники начинается с морфологии.

Морфология, в свою очередь, включает ряд разделов, морфологических по своему существу. Цитология (греч. китос, цитос — сосуд, клетка) изучает строение и жизнедеятельность клеток. Гистология (греч. гистос — ткань) растений исследует растительные ткани и их распределение в органах растений. Обычно в качестве особого раздела выделяют анато­мию (греч. анатомео — разрезаю) растений, которая с помощью микроско­па изучает строение растений и, следовательно, включает цитологию и гис­тологию. Разделом анатомии является также гистохимия, которая с помощью микроскопа и химических реакций устанавливает распределение веществ в клетках и тканях.

В качестве одного из разделов структурной ботаники исторически обо­собилась эмбриология (греч. эмбрион — зародыш) растений, изу­чающая зарождение и ранние этапы развития растений.

Физиология исследует жизненные процессы, присущие растениям (обмен веществ, рост, развитие и пр.). Она широко использует методы физики и химии, являясь наукой по преимуществу экспериментальной. От физиологии обособились биохимия и биофизика растений.

Систематика растений ставит перед собой несколько целей. Прежде всего необходимо описать все существующие виды. Эти виды должны быть классифицированы, т. е. распределены по более крупным таксономи­ческим (греч. таксис — расположение по порядку; номос — закон) груп­пам (таксонам) — родам, семействам, порядкам, классам и отделам. Такая инвентаризация видов и расположение их в легко обозримой и удобной системе совершенно необходимы, в каком бы направлении ни изуча­лись растения дальше. Однако главная задача систематики — восстановле­ние путей эволюционного развития растительного мира. Для решения этой задачи систематика использует не только морфологический анализ; она привлекает и оценивает данные всех ботанических дисциплин. По выраже­нию академика А. Л. Тахтаджяна, ее можно назвать «фундаментом и венцом биологии».

Восстановлению хода эволюционного развития растений помогает палеоботаника (греч. палайос — древний), которая изучает виды растений, существовавшие в далекие геологические времена и вымершие, но дошедшие до нас в виде окаменелостей и отпечатков в горных породах.

Фитоценология изучает растительные сообщества — фитоценозы (греч. фитон — растение; койнос — общий). Под фитоценозом понимают со­вокупность растений, исторически приспособившихся к совместному сущест­вованию на определенной территории. Фитоценозы обладают своей устой­чивой структурой. Они повторяются, образуя леса, луга, болота, пустыни. Особенности фитоценозов нельзя объяснить только особенностями отдель­ных видов растений, входящих в их состав, поскольку по сравнению с отдельными растениями фитоценозы представляют собой качественно но­вый уровень организации живого мира, со своими более сложными законами строения и развития.

С фитоценологией тесно связана флористика, главная задача ко­торой заключается в составлении флор. Под флорой понимают список всех видов, обитающих на Определенной территории.

География растений изучает распределение видов растений и фитоценозов на поверхности Земли в зависимости от климата, почв и геоло­гической истории.

Экология (греч. ойкос — дом) растений исследует взаимосвязи рас­тений с окружающей средой, влияние последней на их строение и жизне­деятельность. Любой организм представляет собой результат длительной приспособительной эволюции в определенных условиях обитания. Поэтому его строение и жизнедеятельность можно понять только при сопоставлении с особенностями природного окружения. Следовательно, все разделы бота­ники должны носить экологический характер. В соответствии с этим выде­ляют экологическую морфологию, экологическую анатомию, экологическую физиологию и т. д. Экология использует методы наблюдения, описания и эксперимента.

Перечисленные основные разделы ботаники нерезко обособлены друг от друга, и их выделение в качестве самостоятельных научных дисциплин в значительной степени условно. Это легко понять, вспомнив, что изучается целостный организм: его форму нельзя понять, не зная, какие функции эта форма выполняет и как она приспособлена к условиям обитания. Надо также проследить возрастное развитие растения. Многие вопросы ре­шаются только при сравнении исследуемого растения с другими видами. Не зная закономерностей развития организмов, нельзя понять структуру и динамику сообществ.

Таким образом, взаимосвязь и взаимообусловленность явлений природы неизбежно определяют методы их научного познания. Обособление разделов ботаники полезно с точки зрения систематизации и упорядочения наших знаний, а также объясняется узкой специализацией отдельных ученых в связи с колоссальным ростом общего объема наших знаний и разработкой новых, более трудоемких методов исследования.

Однако в ботанике, как и в любой другой науке, наряду со специализа­цией происходит и обратный процесс — интеграция: возникают направления, идеи, которые обобщают, объединяют данные разных разделов.

Стремление к объединению выразилось в появлении ряда новых разде­лов на стыках, т. е. на ранее возникших границах (например, экологическая анатомия, биохимическая систематика).

Процесс объединения выразился также в разработке идей, осуществляе­мых усилиями многих наук. Например, сложилась идея изучения явлений жизни на качественно различных уровнях ее организации. Каждый из этих уровней (молекулярный, клеточный, организменный, популяционно-видовой и биосферно-биоценотический) имеет свои закономерности, которые при переходе к следующему уровню не исчезают, а включаются в новые, более сложные закономерности. Поэтому полное представление о биологических структурах или процессах требует изучения на разных уровнях. Этот принцип отражен и в нашем учебнике: сначала изучается клетка, затем ткани, органы и наконец целостные растительные организмы.

Развитие ботаники. Как мы видели, ботаника представляет собой комп­лекс разделов. Эти разделы возникли не одновременно и не сразу в закон­ченном виде, а в определенной последовательности и только постепенно при­няли современный вид. Понять закономерности этого становления можно при учете следующих моментов.

Во-первых, ботаника развилась под влиянием практических потребностей человеческого общества.

Во-вторых, развитие ботаники нельзя отделить от общей истории чело­вечества — развития и смены общественных формаций, развития культуры с ее борьбой прогрессивной материалистической мысли против реакционного идеализма.

В-третьих, конкретное время возникновения того или иного раздела бо­таники и особенности его дальнейшего формирования во многом зависели от состояния смежных наук. Например, анатомия растений могла возник­нуть только после изобретения микроскопа, и весь дальнейший успех этой науки был связан с успехами оптики. Физиология растений могла возникнуть только после того, как химия получила научную основу и были разработаны приемы химического анализа. ~~

Наконец, развитие науки подчиняется общим законам познания — от простого к сложному, от внешнего и случайного к глубоким внутренним закономерностям.

Момент зарождения какой-либо науки определяется появлением первого систематизированного обобщения человеческих знаний в этой области в письменном виде. Хотя много разнообразных и полезных сведений о расте­ниях было накоплено первобытными народами, а затем в древних государст­вах Индии, Египта, Передней Азии и Китая, обладавших уже письмен­ностью, но все же первое письменное обобщение знаний о растениях и, следовательно, возникновение ботаники как науки связывают с трудами греческого ученого Теофраста (372—287 до н. э.), который оставил не­сколько книг, специально посвященных растениям.

Дальнейшее развитие ботаники в античной Греции и в Риме шло под влиянием потребностей земледелия и медицины. В связи с этим важно было научиться различать полезные и вредные растения по внешним приз­накам, и это определило начало морфологии. Однако и в это время, и в последующий период средневековья, охвативший целое тысячелетие челове­ческой истории, развитие общества шло крайне медленно и никак не спо­собствовало прогрессу наук. Потребности феодального общества были очень ограниченными. Религия душила всякую живую мысль, и ботаника того периода представляла причудливую смесь суеверных легенд с толкова­ниями Библии и других религиозных книг.

Книжный, схоластический (лат. schola — школа) подход не допускал самостоятельного, опытного исследования природы. Только кое-где выра­щивали лекарственные растения и изучали их свойства.

Решительный перелом в развитии ботаники произошел в XV веке, в эпоху Возрождения. Ф. Энгельс назвал эту эпоху «величайшим прогрессивным переворотом из всех пережитых до того времени человечеством»¹. Как в социально-экономическом отношении, так и в области идеологии произошли

' Маркс К., Энгельс Ф. Соч.— 2-е изд.— Т. 20,— С. 346.

\

колоссальные сдвиги. Капитализм, развившийся в недрах феодализма, тре­бовал более полного использования природы, развития торговых связей и рынков. Этот период характеризуется многочисленными географическими открытиями. В 1492 г. Колумб открыл Вест-Индию, а в 1497 г. Кабот достиг Северной Америки, в 1498 г. Васко да Гама, обогнув Африку, достиг Индии морским путем.

В Европу из заморских стран начали привозить невиданные ранее растения. Перед ботаниками встала задача «инвентаризации» всех извест­ных видов растений, т. е. их описания и классификации. В связи с этим зарождаются и быстро совершенствуются все способы сохранения раститель­ных форм для их сравнительного изучения: выращивание в ботанических садах, сохранение в засушенном виде, зарисовывание и словесное описание. Возникают ботанические сады (в Падуе в 1540 г., в Пизе в 1545 г., в Цюрихе в 1560 г., во Флоренции и Болонье в 1568 г., в Лейдене в 1577 г., в Лейпциге в 1579 г.). В середине XVI в. было изобретено засушивание рас­тений и составление гербариев. Немецкий художник Альбрехт Дюрер (1471 —1528) на недосягаемую высоту поднимает искусство изображения растений, иллюстрируя сочинения ботаников. В этот же период заклады­ваются основы ботанической терминологии. Описательная морфология в качестве науки, подсобной для систематики, достигает расцвета.

В XVII в. зарождаются физиология и анатомия растений. Ван Гельмонт (1577—1644), пытаясь выяснить, откуда растение берет вещества для пост­роения своего тела, провел опыт с выращиванием ветки ивы. Он опреде­лил массу растения и земли в начале и в конце опыта, а также массу воды, израсходованной для полива. Но еще не пришло время для изучения обмена веществ, так как химия была в зачаточном состоянии. Не имея представления о воздушном питании (фотосинтезе), Ван Гельмонт пришел к неправильному выводу, что растение строит тело из воды. Тем не менее значение опыта Ван Гельмонта состоит в том, что это был первый в истории ботаники эксперимент с использованием весов.

Более доступным в XVII в. было изучение передвижения веществ в расте­ниях. Для этого надо было исследовать внутреннее строение растений. Выдающийся английский физик Роберт Гук (1635—1703) усовершенствовал микроскоп и применил его к изучению различных мелких предметов, в том числе и частей растений. В 1665 г. он впервые опубликовал описа­ние клеточного строения растений и ввел термин «cellula» — клетка. Почти вслед за ним (с 1671 по 1682 г.) итальянец Марчелло Мальпиги (1628— 1694) и англичанин Неемия Грю (1641 —1712) одновременно и независимо друг от друга опубликовали сочинения, положившие начало анатомии растений. Они не только описали клетки и ткани различных органов, но и пытались выяснить значение этих структур. Мальпиги поставил ряд опытов с кольцеванием стеблей и пришел к ясному представлению о передвижении веществ в двух направлениях. Еще более точное описание того, как передвигаются вещества в растении, дал в 1727 г. англичанин Гельс (1677— 1761). Свои выводы он обосновал рядом мастерски проведенных экспери­ментов, и поэтому его можно назвать основателем экспериментальной физиологии растений. Как наука физиология растений оформляется окон­чательно лишь в конце XVIII в., после выяснения сущности фотосинтеза.

И все же вплоть до XIX в. господствующим направлением в ботанике оставалась систематика. Мышление ученых было метафизическим, т. е. вещи и явления они рассматривали неизменными и независимыми друг от друга, созданными богом в законченном виде, отрицали какое-либо поступательное развитие.

Вместе с тем, как указывает Ф. Энгельс, такой подход «имел в свое время великое историческое оправдание. Надо было исследовать предметы, прежде чем можно было приступить к исследованию процессов. Надо сначала знать, что такое данный предмет, чтобы можно было заняться теми изменениями, которые с ним происходят»¹.

Систематика и описательная морфология XVIII в. достигли высшего выражения в трудах шведского ботаника Карла Линнея (1707—1778). Линней значительно улучшил морфологическую терминологию. Он разрабо­тал и последовательно применил в своих трудах двойную (бинарную) номенклатуру, согласно которой каждый вид обозначается двумя словами (первое слово__— название рода, второе — видовой эпитет). Пользуясь уточ­ненной терминологией и бинарными словами, Линней дал описание всех известных ему видов растений и устранил многочисленные неясности в их обозначениях. Наконец, Линней разработал простую классификацию расте­ний, которая очень облегчила работу ботаников.

Однако морфология XVIII в. пытается выяснить и общие законы образования растительных форм. В 1759 г. К- Ф. Вольф (1733—1794) опи­сал возникновение органов в кончике побега. Немецкий поэт и естество­испытатель И. В. Гёте (1749—1832) в 1790 г. заложил основы новой дисциплины — теоретической морфологии растений.

Колоссальными успехами ботаники был отмечен XIX век. Оформились или возникли новые разделы ботаники — физиология и анатомия растений, эмбриология, география, экология и геоботаника, учение о водорослях, грибах и других низших организмах, палеоботаника и т. д. По существу, именно в XIX в. ботаника приняла современный вид. Во всех ее разделах был накоплен громадный фактический материал.

Но не только накопление фактов было заслугой XIX в. Были созданы обобщающие теории, среди которых в первую очередь надо назвать теорию клеточного строения организмов и теорию эволюционного развития. Победа этих теорий во многом способствовала крушению метафизики и переходу к диалектическому воззрению на природу. Как отметил Ф. Энгельс, в XIX в. естествознание «стало в сущности упорядочивающей наукой, наукой о процессах, о происхождении и развитии этих предметов и о связи, соединяю­щей эти процессы природы в одно великое целое»².

Сущность теории клеточного строения организмов заключается в том, что все растения и животные состоят из клеток, представляющих собой структурные элементы жизни, и каждый организм начинает развитие из одной клетки.

Как было упомянуто выше, впервые клеточное строение в 1665 г. опи­сал Р. Гук. Однако между открытием клетки и установлением теории клеточного строения организмов прошло более 170 лет. Громадный разрыв во времени между этими событиями объясняется так. Гук и основоположники анатомии растений полагали, что тело растения, помимо клеток, содержит и иные элементы — трубчатые сосуды, волокна, бесструктурную слизь, иначе говоря, по их представлению, клетка не являлась универсальным структур­ным элементом. Еще более сложным казался животный организм, построен­ный из костей, хрящей, мускулов, крови и других тканей, клеточное строение которых не было очевидным. Все тело животного казалось построенным со­вершенно иначе, нежели тело растения. Потребовался труд многих ученых, чтобы доказать происхождение всех тканей растений и животных из клеток. Наибольшее значение имели труды М. Шлейдена (1804—1881) и Т. Шван- на (1810—1882). Шлейден в 1838 г. установил, что клетка является универ­сальной структурной единицей в теле растений, а в следующем году Шванн, проведя колоссальную работу по изучению животных тканей, распространил эту теорию на все живые существа.

Разработка клеточной теории строения организмов имела крайне важное влияние на дальнейшее развитие биологии и всего естествознания. Ее исто­рическое значение заключается в показе единства всего живого мира (рас­тений и животных, одноклеточных и многоклеточных организмов).

Клеточная теория направила внимание биологов на тщательное изуче­ние клетки, ее содержимого. До XIX в. оболочку считали важнейшей частью растительной клетки, но в 30—40-х годах XIX в. выяснили, что носите­лями жизни являются ядро и протоплазма. В 1859 г. Р. Вирхов в своем знаменитом афоризме «omnis cellula е cellula» («всякая клетка от клетки») сформулировал принцип преемственности в возникновении клеток. В 70-х годах была показана преемственность в возникновении ядерных структур (хромосом). Оформилась важнейшая биологическая наука — цитология. Ее успехи стали возможными благодаря тому, что в эти же годы был значительно усовершенствован и принял современный вид световой микро­скоп, а также разработана микроскопическая техника, т. е. приемы приго­товления микроскопических препаратов.

Эволюционное учение Чарлза Дарвина (1809—1882), книга которого «Происхождение видов» была опубликована в 1859 г., нанесло жесто­чайший удар по метафизике и идеалистическому, религиозному взгляду на целесообразность в природе. До 1859 г. целесообразность строения орга­низмов рассматривали как проявление мудрости бога, создавшего мир в законченном и совершенном виде. Дарвин объяснил целесообразность как естественный результат длительной приспособительной эволюции ор­ганизмов.

После утверждения эволюционной теории перед биологией возникли новые задачи. Морфологи не могли ограничиться только описанием. Их основная задача состояла теперь в выяснении, какими путями и под влия­нием каких причин исторически сложились организмы.

Работы Э. Страсбургера, Ф. ван Тигема, Э. Джеффри легли в фунда­мент эволюционной анатомии и эволюционной морфологии. Важнейшее зна­чение приобрело изучение ископаемых рстатков растений, реально свиде­тельствующих о вымерших звеньях эволюции.

Следует указать еще на две обобщающие биологические идеи, которые были разработаны в XIX в. и существенно помогли утверждению диалек­тических взглядов, так как они подчеркивали всеобщие связи и развитие в природе.

Во-первых, морфологи и анатомы стали изучать клетки и ткани в их индивидуальном развитии (в их цитогенезе, гистогенезе и органогенезе), прослеживая их образование в молодых побегах и корнях. В 1849—1851 гг. В. Гофмейстер (1824—1877) подробно описал циклы развития споровых и семенных растений и доказал их принципиальное сходство. Были исследо­ваны процессы оплодотворения у растений и образования зародышей. В самом конце XIX в. С. Г. Навашин (1857—1930) описал явление двойного оплодотворения у цветковых растений.

Во-вторых, все более крепло убеждение в том, что растения надо изучать в их взаимосвязях с внешней средой. Ботаническая география, экология и фитоценология — эти тесно связанные между собой науки — зародились и оформились в XIX в. В самом начале века А. Гумбольдт (1769—1859) зало­жил основы географии растений, а в конце века В. В. Докучаев (1846— 1903) и его ученики разработали учение о природных зонах. Также к концу XIX в. были определены основные положения фитоценологии и экологии.

Ф. Энгельс сказал, что «наука движется вперед пропорционально массе знаний, унаследованных ею от предшествующего поколения, следовательно... растет в геометрической прогрессии»³. Ботаника XX в., восприняв богатей­шее фактическое и идейное наследие предыдущего века, сделала новый ска­чок. При этом возникли новые качества не только в содержании и методах, но и в самой организации науки.

Крупных успехов достигли экспериментальные разделы биологии (физио­логия, биохимия, микробиология, генетика). Было расшифровано молекуляр­ное строение хлорофилла, белков, нуклеиновых кислот. Удалось проследить, как возникают многие сложнейшие вещества в растениях, синтезировать многие из них. Экспериментальный метод и математика проникают в такие разделы ботаники, которые до этого оставались чисто описательными.

Применение электронного микроскопа к исследованию биологических объектов (начиная с 40-х годов) намного расширило наши знания. Элект­ронная микроскопия, биохимия и биофизика породили новую науку — молекулярную биологию. Расшифровка строения нуклеиновых кислот и их роли в наследственности и биосинтезе белков оказала громадное влияние на всю биологию.

Если в XIX в. переход биологов к диалектическому воззрению на мир был в значительной степени неосознанным, стихийным, то в XX в. он отмечен событием громадной исторической важности — возникновением первого в мире социалистического государства и торжеством марксистско-ленинского учения — единственно правильного учения, показывающего путь к наибо­лее полному познанию окружающего нас мира, его развития и сложных связей. Советская ботаника, положившая это учение в основу своей мето­дологии, оказывает влияние на всю мировую ботанику.

В XX в. наука претерпела глубокие организационные изменения. Если раньше науку разрабатывали отдельные ученые, руководствуясь лишь собст­венными соображениями, то в наше время наука стала важной произво­дительной силой и делом государственной важности. Государства органи­зуют и финансируют научные коллективы и ставят перед ними задачи, имею­щие государственное значение. Возникла новая форма организации научных исследований — творческие научные коллективы.

Для современной науки характерно расширение международных свя­зей и объединение ученых многих стран для решения общих задач.

Отечественная ботаника. Советская ботаника развилась на том фунда­менте, который был заложен в дореволюционной России.

Первые ботанические исследования в нашей стране связаны с деятель­ностью Академии наук, основанной в 1725 г. В XVIII в. в составе Академии было много иностранцев, приглашенных из-за границы. И. Г. Гмелин (1709—1755) и П. С. Паллас (1741 —1811) совершили путешествия в Сибирь и на юг России и дали первые описания растительного покрова нашей страны. В 1761 г. И. Г. Кельрейтер (1733—1806) опубликовал выдающий­ся труд о гибридизации растений.

Однако уже тогда выдвинулись талантливые русские ботаники. С. П. Кра­шенинников (1711 —1755) после многолетнего путешествия сделал замеча­тельное описание Камчатки. В. Ф. Зуев (1754—1794) и И. И. Лепехин (1740—1802) совершили несколько путешествий на север и юг России, на Урал и в Сибирь.

В XIX в. главным направлением оставалось изучение растительного по­крова, проводимое ботаниками Академии наук. Но постепенно все большее значение приобретают университеты, которые становятся ботаническими научными центрами.

В дореволюционной России университетов и других высших учебных за­ведений было немного. В 1755 г. был основан Московский университет, а в 1798 г.— Медико-хирургическая академия в Петербурге. В XIX в. откры­ваются университеты в Тарту (Дерпте, 1802), Харькове и Казани (1804), Петербурге (1819), Киеве (1834), Одессе (1865). В Москве в 1861 г. была открыта Петровская (ныне Тимирязевская) сельскохозяйственная академия. Первый университет за Уралом (в Томске) был открыт лишь в 1888 г.

Ограниченное число научных центров чрезвычайно тормозило развитие науки. Однако дореволюционная ботаника имела две особенности. Во-пер­вых, она окрепла под сильным влиянием передовой общественной мысли и имела прочные демократические традиции. Во-вторых, уровень ботани­ческих исследований был очень высоким. Во второй половине XIX— начале XX в. целое созвездие выдающихся ботаников совершило крупные открытия и наша отечественная ботаника выдвинулась на одно из первых мест в мире. Л. С. Ценковский (1822—1887) и его ученик М. С. Воронин (1838—1903) заложили основы науки о водорослях и грибах. С. Н. Виноградский (1856— 1953) открыл хемосинтез у бактерий. Д. И. Ивановскому (1864—1920) при­надлежит честь открытия и изучения вирусов.

К- А. Тимирязев (1843—1920) выполнил крупные работы по физиологии растений и много сделал для пропаганды, защиты и дальнейшей разработки учения Ч. Дарвина. Он создал большую школу отечественных физиологов.

Немало отечественных ботаников, начавших работу до революции, в пол­ной мере развернули деятельность уже в Совет^ом ^осу^адстве. Здесь следует вспомнить И. П. Бородина (1847—1930), В. И. Палладина (1859— 1922), Д. Н. Прянишникова (1865—1948), В. Л. Комарова (1869—1945), С. П. Костычева (1877—1931), Л. И. Курсанова (1877—1954), В. В. Алехи­на (1882—1946), В. Н. Сукачева (1880—1967).

После Великой Октябрьской социалистической революции положение бо­таники в нашей стране резко изменилось. Методологической основой совет­ской науки стали марксизм-ленинизм, философия диалектического мате­риализма.

Уже в первые годы существования нашего государства под руко­водством В. И. Ленина складываются формы и методы планирования научных исследований, и такое планирование в общегосударственном масштабе впервые в мире было осуществлено в нашей стране.

Общегосударственное планирование помогло найти правильное сочетание теоретических (фундаментальных, основополагающих) исследований с та­кими исследованиями, которые помогают решить насущные практические задачи в различных отраслях народного хозяйства. Прочная связь науки и практики стала руководящим правилом советской ботаники.

В первые же годы после Октября стали возникать многочисленные новые научные центры. Их размещение по стране соответствовало духу ленинской национальной политики. Университеты и институты Академии наук, воспитывающие в каждой союзной республике собственные националь­ные научные кадры, возникли в Ташкенте, Тбилиси, Минске, Баку, Алма-Ате и других городах. Для изучения растительного покрова нашей необъятной страны такое размещение научных центров оказалось исключительно бла­гоприятным. В короткий срок было сделано чрезвычайно много для иссле­дования богатейшей природы Средней Азии, Сибири, Дальнего Востока и Кавказа.

В настоящее время ботанические исследования проводятся в многочис­ленных научных центрах. В союзных республиках работают союзные ака­демии наук. Ботаники работают в многочисленных университетах, педаго­гических, сельскохозяйственных и лесных институтах, в ботанических садах и заповедниках, в отраслевых научных институтах. В состав Всесоюзной академии сельскохозяйственных наук им. В. И. Ленина (ВАСХНИЛ) вхо­дит Всесоюзный институт растениеводства им. Н. И. Вавилова (ВИР) с обширной сетью опытных станций и опорных пунктов.

Научная координация всех ботанических исследований возложена на созданные при Академии наук СССР научные советы по отдельным пробле­мам (Научный совет по проблеме «Биологические основы рационального использования, преобразования и охраны растительного мира» и другие со­веты). Центральным ботаническим учреждением страны является Ботаничес­кий институт им. В. Л. Комарова АН СССР в Ленинграде.

Важнейшую роль в межведомственном объединении ботаников играют добровольные научные общества. Самое старое из них — Московское об­щество испытателей природы (МОИП), основанное в 1805 г. Всесоюзное ботаническое общество (ВБО) возникло позднее, в 1916 г. (оно тогда назы­валось Русским ботаническим обществом). В настоящее время оно насчиты­вает более 6500 членов. Эта. цифра дает представление о том, сколько в нашей стране имеется активно работающих ботаников.

Прекрасным показателем широкого развития советской ботаники может служить издание многочисленных журналов, содержащих ботанические статьи. Если до революции таких журналов были единицы, то теперь издаются «Ботанический журнал», «Украинский ботанический журнал», «Физиология растений», «Растительные ресурсы», «Биохимия», «Цитология», «Генетика», «Экология», многочисленные «Труды» научных учреждений, «Ученые записки» университетов и педагогических институтов.

Многочисленность советских ботаников, вооруженных передовой методо­логией, широчайшие материальные возможности и плановость привели советскую ботанику к большим успехам. В ряде разделов советская бота­ника заняла ведущее положение в мировой науке. Нет возможности даже кратко перечислить самые главные достижения. Отметим лишь некоторые, наиболее показательные.

Одна из важных задач — изучение растительного покрова нашей страны. Основу этого изучения дает составление «Флоры СССР», т. е. инвентари­зация видов, населяющих территорию Советского Союза. Большой коллек­тив систематиков под эгидой В. Л. Комарова в 1934—1964 гг. издал тридцатитомную «Флору СССР». При этом были впервые описаны многие виды, новые для науки. «Флора СССР» имеет мировое значение и пере­ведена на другие языки. Изданы «Флоры» отдельных республик, краев и областей. Мы теперь знаем, что в нашей стране растет свыше 21 ООО видов папоротникообразных и семенных растений.

В 1954 г. под руководством Е. М. Лавренко была составлена большая «Геоботаническая карта СССР», на которой показана растительность всей страны (леса, тундры, пустыни, степи, высокогорья и пр.). Научная и практическая ценность подобных карт очень велика, так как без них немыс­лимы освоение целинных земель и Севера, учет и улучшение кормовых угодий, организация лесного хозяйства и прочие народнохозяйственные мероприятия.

Ведутся успешные поиски полезных дикорастущих растений (лекарст­венных, кормовых, дубильных и пр.) и введение их в культуру. Созданы теоретические основы ботанического ресурсоведения.

Другое важное направление — изучение физиологических особенностей культуруых растений. Мировую славу имеют работы советских физиологов и биохимиков, посвященные вопросам фотосинтеза, дыхания, роста и раз­вития растений, устойчивости к засухе, морозам и засолению.

Советская ботаника гордится работами Н. И. Вавилова и его учеников по изучению мировых центров происхождения культурных растений. На ос­нове этих работ в селекционную работу по выведению новых сортов удалось вовлечь большое число дикорастущих и культурных форм из многих стран земного шара.

Задачи, стоящие перед советскими ботаниками, разнообразны и сложны. Должны развиваться все разделы ботаники, но особенно важны те направ­ления, которые связаны с решением задач повышения благосостояния советского народа, а также охраны и обогащения нашей природы.

Направления и методы морфологии растений. Морфология растений, изучающая формы (структуры) растений на разных уровнях, составляет основное содержание нашего учебного пособия. Поэтому остановимся под­робнее на задачах, методах и направлениях развития этого раздела бота­ники.

Первая задача морфологии состоит в описании и наименовании струк­тур. Без такого анализа, без терминов, обозначающих морфологические понятия,, не могут обойтись ни сама морфология, ни систематика, ни любая другая ботаническая наука: описательная морфология дает основу для последующего изучения растений. Однако перед морфологией встают задачи, требующие иных подходов. Сравнительная морфология сопоставляет строение растений, принадлежащих к разным систематическим группам. Физиологическая морфология (в частности, анатомия) выясня­ет, как «работают» те или иные структуры, т. е. как они выполняют свои физиологические функции. Экологическая морфология изучает влия­ние окружающих условий на строение растений. Онтогенетическая морфология изучает индивидуальное развитие организма (его онтогенез), его тканей (гистогенез) и органов (органогенез). Наконец, эволюцион­ная морфология устанавливает закономерности эволюционного преобразо­вания морфологических структур.

Между перечисленными направлениями нет резких границ, и морфолог обязан по возможности сочетать все направления.

Физиологическая, экологическая и онтогенетическая морфология, помимо прямого наблюдения, опираются также на эксперимент.

В особом положении находится эволюционная морфология. Эволюцион­ные преобразования, длившиеся миллионы лет, недоступны ни для прямого наблюдения, ни для эксперимента. Составить о них представление можно только на основании умозаключений.

Основной фактический материал для умозаключений эволюционная морфология берет из трех главный источников: а) изучая ископаемые ос­татки вымерших растений, б) сравнивая ныне живущие растения, в) просле­живая индивидуальное развитие структур.

Если бы палеоботаники могли найти и изучить остатки всех видов растений, живших в течение сотен миллионов лет, то мы составили бы очень полную и достоверную картину эволюции отдельных органов растений и раз­личных систематических групп. К сожалению, в ископаемом состоянии сохра­няется ничтожная часть растений и еще меньшая часть попадает в руки ученых. Таким образом, палеоботаника дает материал хотя и очень ценный, но чрезвычайно отрывочный.

Вследствие этой неполноты геологической летописи главную часть фак­тического материала приходится получать при помощи сравнительно-морфо­логических исследований, т. е. сравнивая ныне живущие растения друг с другом. Но этот материал дает возможность лишь косвенно воссоздать эво­люционное развитие растений, поскольку предковые формы, давшие начало современным видам, оказались менее приспособленными к изменившимся условиям среды и вымерли, а из современных видов ни один не сохранил полностью всех черт своих предков. У каждого вида наряду с признаками примитивными, архаичными можно найти признаки прогрес­сивные, далеко уклонившиеся от предковых, или, как говорят, э в о л ю- ционно продвинутые. Явление, когда у одного и того же вида сочетаются признаки различных эволюционных уровней (примитивные и продвинутые), носит название гетеробатмии (греч. гетеро — разный; батмос — ступень). Ее сущертвование объясняется тем, что органы и части любого организма функционально связаны между собой в различной сте­пени. Тесная связь (корреляция) наблюдается, например, между призна­ками листьев и стебля, от которого они отходят, так как приспособительная эволюция листьев не может не вызвать соответствующих изменений в стебле, и побег эволюционирует как единое целое. Напротив, приспособи­тельная эволюция цветка или плода может идти независимо от эволю­ции вегетативного побега, причем темпы эволюции этих органов могут быть неодинаковыми. В результате один орган сохраняет архаичные черты, тогда как другой сильно специализируется. Наличие гетеробатмии затруд­няет восстановление путей морфологической эволюции.

Следующая трудность сравнительной морфологии состоит в том, что наряду с усложнением и дифференциацией одних структур идет упрощение других.

Причина упрощения той или иной конкретной структуры не всегда может быть выяснена совершенно бесспорно. Однако несомненно, что в основе редукции (лат. reductio — возвращение вспять, сведение) многих структур (их недоразвития) лежит потеря ими тех функций, которые они ранее выполняли. В результате упрощения и уменьшения орган может превратиться в рудимент (лат. rudimentum — зачаток, начальная ступень), потерявший свое значение. Например, в цветках некоторых растений ру^: диментарные тычинки имеют вид небольших бесплодных стаминодиев (греч. стамен — нить; эйдос — подобный; см. с. 370). В тех случаях, когда органы совершенно утрачены, говорят об их абортировании (лат. abortivus — недоношенный, выброшенный).

Во многих случаях упрощение можно объяснить своеобразной «эко­номией строительного материала», т. е. переходом к таким структурам, ко­торые при меньшей затрате «строительного материала» тем не менее в пол­ной мере выполняют свои функции. Так, во многих эволюционных линиях цветковых растений бесспорно доказано сокращение числа лепестков, тычи­нок, плодолистиков и семязачатков в цветке при одновременном повышении гарантии опыления и производства семян. Примером бесспорно вторичного упрощения, связанного с переходом от насекомоопыления к ветроопы- лению, служат невзрачные цветки злаков и осок, лишенные яркого около­цветника.

Таким образом, видимая простота строения не всегда означает первичную, т. е. архаичную, примитивность. Наоборот, она часто возникает в результате вторичного упроще­ния, поднимающего организм на более высокую ступень приспособлен­ности.

Однако сильное упрощение целых систем тканей и органов иногда свя­зано с морфофизиологическим регрессом (общей дегенерацией). Например, у паразитов могут редуцироваться зеленые листья, корни. Растения, погру­женные в воду, имеют упрощенное внутреннее строение.

Истинную природу простоты не всегда легко определить, и разграниче­ние первично простых и вторично упрощенных структур в ряде случаев оказывается крайне трудной задачей.

Эволюционная морфология широко использует метод построения м о р- фогенетических рядов, чтобы показать характер и направление эволюционных преобразований каких-либо структур (тканей, органов). В таком ряду сопоставляют структуры, заимствуя их у организмов, принад­лежащих к разным систематическим группам. Естественно, морфогенети- ческие ряды всегда в большей или меньшей степени носят характер предпо­ложений, гипотез.

В морфогенетическом ряду сопоставляются гомологичные (греч. гомология — согласие, единодушие) органы. Под гомологичными органами понимают органы, возникающие из однотипных зачатков и имеющие одина­ковое происхождение. Очень часто гомологичность тех или иных органов не вызывает сомнений. Например, зеленые листья березы, дуба, крапивы, многих других растений гомологичны. Однако часто гомология не обнаружи­вается так ясно и требует анализа того, как развивается структура в онто­генезе. Например, бурые почечные чешуи сильно отличаются от типичных зеленых листьев, однако они возникают в кончике побега из таких же листо­вых зачатков, что и зеленые листья.

Аналогичными (греч. аналогия — соответствие) называют органы, имеющие различную морфологическую природу (эволюционное происхож­дение от различных основных органов, от различных структур), но выпол­няющие сходные функции и имеющие сходное внешнее строение. Например, шипы и колючки, выполняющие функцию защиты, могут иметь различную морфологическую природу: у барбариса колючки представляют собой видо­измененные листья; у сливы в колючку превращается целиком боковая веточка, а у шиповника и крыжовника шипы — это выросты наружных тка­ней стебля. Еще одним примером аналогичных образований служат гро­мадные корзинки подсолнечника и отдельный цветок яблони или колоколь­чика. Корзинка подсолнечника лишь по видимости похожа на цветок, а в действительности представляет собой соцветие, составленное множеством мелких внутренних цветков, каждый из которых образует семянку, и крупных краевых язычковых цветков, имитирующих лепестки. Прицветные листья, придвинутые снизу к соцветию, имитируют зеленую чашечку.

Конвергенцией (лат. con — с, вместе; verger — стремиться) назы­вают такое явление, когда организмы, принадлежащие к разным система­тическим группам, под влиянием сходных условий обитания приобретают внешнее сходство. Часто понятие конвергенции применяют к отдельным органам или структурам. Приведенные выше примеры аналогичных орга­нов — результат конвергентной эволюции.

Трудность распознания гомологичных и аналогичных структур усложняет построение морфогенетических рядов.

Морфологическая эволюция растений и онтогенетическое развитие. Морфологическая эволюция может быть выяснена более полно, если изу­чаются не только взрослые, вполне сформированные структуры в их закон­ченном, или, как говорят, дефинитивном (лат. definitivus — оконча­тельный), состоянии, но и те возрастные изменения, которые претерпе­вают структуры в онтогенезе. Эти изменения прослеживаются у растений в различных формах. Во-первых, у растений, как и у животных, ряд воз­растных изменений претерпевает весь организм в целом: зародыш превра-Рис. 1. Одноклеточные и многоклеточные водоросли:

1— хламидомонада; 2— хлорококк; 3— улотрикс; 4— зооспора улотрикса; 5— гамета и слияние гамет у улотрикса;

6— кладофора; 7— драпарнальдия.

щается в проросток и потом во взрослое растение. Во-вторых, расте­ние представляет собой открытую ростовую систему, и у него в течение всего онтогенеза последовательно возникают новые органы. Побег форми­руется как серия последовательных узлов с листьями и почками, причем более молодые органы этого ряда могут значительно отличаться от сфор­мированных ранее. По мере нарастания побега и корня последовательно изменяется внутреннее строение этих органов: молодые слои древесины и коры отличаются от более старых слоев.

Проявление биогенетического закона у растений имеет свои особенности. Предковые черты могут проявляться на ранних ступенях онтогенеза и затем бесследно исчезать, или они остаются у взрослых растений. Примером пер­вого случая может служить нитчатая водоросль улотрикс (рис. 1, 3—5). Его гаметы и зооспоры обладают жгутиками и очень похожи на одноклеточные подвижные водоросли. На основании этого сходства можно предположить,что нитчатые водоросли произошли от одноклеточных жгутиковых форм. Примером второго случая могут служить некоторые растения, у которых листья, возникшие в нижней части молодого растения, напоминают листья предполагаемых предков.

Низшие и высшие растения. Все виды ныне живущих растений делят на две большие группы.

Если принять, что бактерии и грибы не входят в царство растений, то к низшим растениям следует отнести различные водоросли (кроме сине- зеленых, причисляемых к прокариотам), у которых тело не расчленено на листостебельные побеги и корни, т. е. оно представлено слоевищем (тал­ломом: греч. таллос — отросток, побег) и не имеет сложного тканево­го строения. У наиболее примитивных форм все тело состоит из одной клетки.

У высших растений (мхов, папоротникообразных и семенных растений) тело расчленено на вегетативные органы — листостебельные побеги и корни (у мхов нет настоящих корней)-, построенные из различных тка­ней. Вегетативными (лат. vegetare — расти) называют органы, выполня­ющие основные функции питания и обмена веществ с внешней средой, т. е. обеспечивающие индивидуальную жизнь растения; органы, служащие для полового размножения, называют генеративными (лат. generare — рождать, производить).

В нашем курсе главное внимание уделено высшим растениям, однако сложное строение органов и тканей можно понять, только проследив пути их эволюции. С этой целью привлекается материал о строении некоторых низших растений.

Особенности морфологической эволюции фототрофных растений. И у

одноклеточных зеленых водорослей, и у высших растений клетка сохраняет одни и те же основные черты организации. Для нее характерна наружная сплошная упругая полисахаридная оболочка, образующая опорную систему, наружный скелет клетки. Возникновение такой оболочки явилось следствием фототрофного питания, при котором в клетке образуется избыток продуктов фотосинтеза — растворимых углеводов. Эти вещества выводятся из клетки и превращаются в нерастворимые углеводы оболочки. Вода, С0₂ и различные минеральные соли, равномерно рассеянные вокруг растения в почве и атмо­сфере, проникают через оболочку. Вещества, выделяемые клеткой, также проходят через клеточную оболочку в виде истинных растворов. Таким об­разом, наличие сплошной оболочки, одевающей клетку, соответствует основ­ному признаку обмена веществ у растений — поглощению и выделению веществ в растворенном виде.

Поскольку элементы питания равномерно рассеяны в окружающей среде, растения в ходе эволюции постепенно потеряли подвижность и перешли к прикрепленному образу жизни. Отдельные особи в течение всей жизни ос­таются на одном месте, а передвижение чаще всего связано с постепенным нарастанием и отмиранием более старых органов или с размножением.

Элементы питания, равномерно распределенные во внешней среде, погло­щаются через наружную поверхность растения. Чем больше поверхность соприкосновения, тем интенсивнее идет обмен веществ. Поэтому в процессе эволюции наблюдается тенденция к увеличению поверхности соприкосновения с внешней средой. Эта тенденция стано­вится особенно заметной у более крупных форм.

Действительно, при пропорциональном увеличении размеров тела, т. е. с сохранением общей объемной формы, соотношение между поверхностью и объемом нарушается, так как величина поверхности растет пропорциональ­но квадрату линейного увеличения, а объем — пропорционально кубу. При увеличении линейных размеров организма вдвое его поверхность увели­чится вчетверо, а объем — в 8 раз; при увеличении линейных размеров втрое поверхность увеличится в 9, а объем — в 27 раз. Эти расчеты пояс­няют, почему у растений увеличение общих размеров и массы тела осу­ществляется путем нарастания их тела в длину и обильного ветвления, а также за счет образования плоских органов. Сильно разветвленные или пластинчатые органы с громадной поверхностью способны поглощать больше света, необходимого для фотосинтеза. Линейный рост и ветвление стали возможными у прикрепленных, неподвижных организмов.

Среди водорослей можно найти много форм, составляющих морфоге- нетический ряд от одноклеточных подвижных форм к одноклеточным непод­вижным и далее к более крупным нитчатым неразветвленным и сильно разветвленным формам (рис. 1). У высших растений увеличение поверх­ности проявляется в многократном и обильном ветвлении побегов и корней и в образовании множества плоских листьев.

Дифференциация тела и возникновение многоклеточности. Один из ос­новных принципов прогрессивной эволюции — дифференциация (специали­зация), т.е. разделение однородных структур на неоднородные с разными функциями.

У низших растений дифференциация тела могла идти тремя эволюцион­ными путями.

При дифференциации тела по первому пути существенного увеличения размеров одноклеточного организма не наблюдалось. Легко понять, что при этом возможности дифференциации были ограниченными.

При дифференциации тела по второму пути организм мог увеличивать свои размеры, не делясь на дочерние клетки, но образуя многочисленные ядра и прочие органеллы (рис. 2). Такие организмы могут быть нитчаты­ми (вошерия) или иметь более сложную форму. У ботридиума тело состоит из грушевидного пузырька величиной с булавочную головку и "отходящих от него в почву бесцветных ветвистых волосков — ризоидов (греч. риза— корень; эйдос — подобный). Внутри тела нет никаких перегородок. Еще сложнее расчленена морская водоросль каулерпа, достигающая длины 10—50 см. Ее тело состоит из стелющегося по дну моря горизонталь­ного таллома, похожего на корневище, от которого вверх отходят ответвле­ния, похожие на листовидные побеги. Однако у каулерпы внутри нет никаких клеточных перегородок. Организмы, подобные описанным, получи­ли название неклеточных или сифональных. По-видимому, такие формы представляют собой эволюционный тупик, так как они имеют суще­ственный недостаток организации: неклеточное строение не способствует дифференциации отдельных участков тела и возникновению специализиро­ванных тканей. Кроме того, неклеточные организмы очень уязвимы при поранениях, от которых страдает живое содержимое всего тела.

Рис. 2. Неклеточные водоросли:

1— вошерия; 2— ботридиум; 3— каулерпа.

Третий путь осуществления дифференциации — появление многоклеточ- ности — оказался наиболее удачным и означал важное эволюционное дости­жение. Только благодаря многоклеточности в полной мере стало возможным осуществление дифференциации.

Многоклеточные растения от своих одноклеточных предков унаследовали прочные клеточные оболочки. Наличие оболочки у каждой клетки создало возможность их глубокой дифференциации. Вместе с тем между клетками остаются после деления плазматические связи — плазмодесмы, что обеспе­чивает целостность организма.

У нитчатых водорослей, целиком погруженных в воду, потребность в диф­ференциации клеток остается очень малой. Это объясняется тем, что все клетки находятся в равных условиях. Каждая клетка в одинаковой мере сохраняет доступ к питательным веществам и свету и имеет самостоятельный обмен веществ. Отсутствует также необходимость в добавочных скелетных структурах, так как вода, в которую погружены водоросли, поддерживает их. В составе тела большинства водорослей имеются лишь два-три типа кле­ток (если не считать клетки, обеспечивающие размножение), и только у наиболее крупных и сложноорганизованных морских водорослей число раз­личных типов клеток увеличивается до десятка.

Способность к длительному нарастанию. Прикрепленный образ жизни, линейный рост и обильное ветвление повлекли за собой еще одну харак­терную особенность растений — способность к длительному нарастанию с образованием новых клеток и органов. Если у высших животных довольно рано формируются зачатки всех органов и особь быстро достигает предель­ных размеров, то у растений рост и образование новых органов часто длятся сотни лет. В этом смысле растения обладают открытой системой роста.

В связи с длительным нарастанием в длину у растений дифференци­руются клетки, берущие на себя функцию образования новых клеток

.

Образовательные клетки у водорослей могут располагаться по-разному. У одних они находятся в |пексах (лат. apex — вершина, верхушка) талломов и поддерживают апикальный (верхушечный) рост; у других они расположены у основания таллома, и тогда происходит интеркалярный (лат. intercalare — вставленный), или вставоч­ный, рост (рис. 3).

Апикальное нарастание имеют водоросли диктиота и сфацелярия (рис. 4). У них на конце каждого ответвления находится единственная образо­вательная верхушечная клетка, путем деления которой образуют­ся все остальные клетки данного ответвления. У более сложных форм на верхушках органов имеются образовательные ткани (меристемы: греч. меристос — делящийся), составленные целыми группами образователь­ных клеток.

Типы ветвления. Ветвление — один из важнейших способов увеличения размеров тела. Сопоставление талломов диктиоты и сфацелярии позволяет уяснить различие между главными типами ветвления (рис. 4). У диктиоты деление верхушечной клетки параллельно ее основанию ведет к наращи­ванию таллома в длину. Если же эта клетка разделится параллельно оси таллома, то возникнут две верхушечные клетки, каждая из которых в дальнейшем будет наращивать свою часть таллома. В результате таллом вильчато (дихотомически: греч. ди, дихо — дважды; томэ — раз­резание) разветвится. Образуется развилка из двух одинаковых ветвей (осей) второго порядка, которые затем могут подобным образом дать начало ветвям (осям) третьего порядка и т. д.

Поскольку оси подчиненного порядка в описанном случае закладываются на самой верхушке материнской оси, такое ветвление называют верху­шечным. При верхушечном ветвлении материнская ось может дать начало сразу трем (т р и т о м и я) или нескольким (политомия) осям.

У сфацелярии ветвление таллома идет другим путем. На главной оси, несколько отступя от ее окончания, возникают боковые выросты, которые дают начало боковым осям. Каждая из боковых осей, в свою очередь, способна образовать свои боковые оси. Такое ветвление носит название бокового ветвления.

а

а

а

а

а

а

I

is

ЛРис. 3. Схема апикального (/) и интеркалярного (2) роста.

Образовательные клетки черные, буквами показана последовательность отложення клето

к

При боковом ветвлении новые меристематические верхушки, дающие начало боковым ветвям, закладываются ниже главной верхушки, не затра­гивая ее собственной способности к дальнейшему нарастанию. Вновь возни­кающие боковые ветви подчинены материнской, главной оси. При таком способе потенциальные возможности ветвления и образования систем орга­нов гораздо более обширны и биологически выгодны.

У сфацелярии образование и дальнейшее развитие боковых ответвлений происходит в направлении от основания к верхушке оси. Такой порядок возникновения и развития органов носит название акропетального (греч. акрос — верхушка; акропетальный — распространяющийся кверху), в отличие отбазипетального (греч. базис — основание; базипеталь- ный — распространяющийся к основанию), при котором развитие идет от верхушки органа к его основанию.

У низших растений описанные типы ветвления, видимо, возникали мно­гократно и независимо друг от друга в различных линиях эволюции. Выс­шие растения, как предполагают, произошли от водорослеподобных предков, обладающих дихотомическим ветвлением талломов. Следовательно, у выс­ших растений дихотомическое ветвление осевых органов (корней и стеблей) надо считать первичным. В процессе эволюции у высших растений разви­лось боковое ветвление. Только у некоторых более примитивных высших рас­тений (плауновых, некоторых папоротников) сохранился древний дихотоми­ческий тип ветвления.

Переход от верхушечного к боковому ветвлению можно рассмат­ривать как проявление общей закономерности эволюции живых существ — дифференциации. При боковом ветвлении главная ось и боковые оси неравно­ценны по строению и функциям.

Предполагают, что переходным типом между дихотомией и боковым ветвлением является анизотомия (греч. ан — отрицание; изо — оди­наковый), при которой две равнозначные оси дихотомического ветвления развиваются неодинаково: одна из них продолжает расти, а другая останав­ливается в росте и отклоняется вбок (рис. 5, 1, 2), причем такой процесс перерастания (перевершинивания) повторяется.

В результате одного или нескольких ветвлений образуется система осей (талломов, корней, побегов), находящихся между собой в той или иной степени подчинения.

При боковом ветвлении различают два типа систем осей: моноподи- альную (греч. моно — единственный; подос — нога, побег, ось) и сим- подиальную (греч. сим — вместе).

В составе моноподиальной системы каждая ось представляет собой моноподий, т. е. результат (след) работы одной верху­шечной меристемы (рис. 5, 3—5). В составе симподиальной систе­мы формируются симподии, или составные оси, как резуль­тат перевершинивания (рис. 5, 6—8). У высших растений монопо- диальными и симподиальными могут быть как корневые системы, так и системы побегов. На рисунке 5 показаны варианты обеих систем побегов. Подробнее они будут рассмотрены в главе V.

Рис. 5. Типы ветвления и системы осей.

Ветвление: 1,2—верхушечное; 3—8—боковое. Системы осей: 1—изотомная; 2—анизотомная; 3—5—моно- подиальная с очередным (3), супротивным (4) и мутовчатым (5) расположением осей подчиненного порядка; d—8— симподиальная (6— монохазий, 7— дихазий, 8— плейохазий).

6

7

в

Дифференциация тела растений в связи с выходом на сушу. Важ­нейшим поворотным событием в морфологической эволюции растительного мира был выход растений на сушу, т. е. приспособление крупных много­клеточных форм к жизни в почвенно-воздушной среде, что означало возник­новение высших растений.

До этого сушу уже населяли различные виды водорослей, бактерий и грибов. Однако различие между этими низшими организмами и гро­мадным большинством высших растений состоит в том, что низшие орга­низмы живут в среде, насыщенной парами воды, а при наступлении засухи теряют воду и настолько пересыхают, что впадают в состояние скрытой жизни, или анабиоза (греч. анабиоо — возрождаюсь, оживаю). Таким образом, у низших наземных организмов водный обмен не стабилизирован, и интенсивность их жизненных процессов целиком зависит от наличия влаги в окружающей среде. Эти растения можно назвать пойкилогидри- ч е с к и м и (греч. пойкилос — разный; гидор — вода).

Напротив, высшие растени^-етабилизировали содержание воды внутри своего тела и стали относительно независимыми от колебания влажности в почве и атмосфере (гомойогидрические растения: греч. го- мойос — равный; гидор — вода).

Выход на сушу потребовал приспособления к совершенно новым усло­виям и дал мощный толчок к перестройке всей организации растения. Тело растения оказалось разделенным на две части — подземную и над­земную — с разными функциями. Подземная часть обеспечила почвенное питание (всасывание воды и растворенных в ней веществ), а надземная часть — фотосинтез. Вместе с тем органы, расположенные в почве, потеряли возможность фотосинтеза, а надземные органы потеряли непосредственную связь с почвенной влагой. Разделение функций повлекло за собой воз­никновение специализированных групп клеток — тканей (проводящих, по­кровных, скелетных и др.).

Возникновение органов. Морфологическую эволюцию высших растений с большой достоверностью воссоздали на основе анализа современных и вымерших организмов. Особенно помогло изучение ископаемых остатков риниофитов — первенцев наземной флоры, которые жили более 400 млн. лет тому назад — в силурийском и девонском периодах.

Риниофиты (или псилофиты) были подробно изучены после нахождения в 1913 г. в Шотландии (а позднее и в других местах) прекрасно сохра­нившихся остатков ринии и некоторых других представителей этой группы растений. Найденный материал позволил восстановить не только общий облик растений, но и внутреннее строение вплоть до особенностей органи­зации тканей и клеток.

Риния представляла собой небольшое травянистое растение (рис. 6). Ее цилиндрические органы ветвились дихотомически и имели верхушечное (апикальное) нарастание. Одни из этих органов простирались на поверхнос­ти влажной почвы и поглощали воду волосковидными выростами — ризои­дами; другие росли вертикально; некоторые из них оканчивались споран­гиями (греч. спора — семя, посев; аггейон — сосуд).

Риния еще сохраняла сходство с водорослеобразными предками. У нее не было ни листьев, ни стеблей, ни корней — все эти органы возниклипозднее. Не было у ринии и почек — меристематических кончиков побе­гов, защищенных зачатками листьев.

Цилиндрический осевой орган риниофитов получил особое назва­ние — телом (греч. телос — от­дельность, подразделение). Телом имел внутреннее строение, вполне характерное для сухопутных расте­ний. Он был покрыт эпидермой (кожицей) с типичными устьицами. В центре имелись проводящие ткани, а между ними и эпидермой залегала хлорофиллоносная ткань, способная к фотосинтезу (рис. 6).

В ходе дальнейшего приспособ­ления к наземной жизни от риниофи­тов произошли растения, обладав­шие побегами и корнями.

Рис. 6. Риния (Rhynia):

/— реконструкция общего вида; 2— поперечный шлиф устьица; 3— схема поперечного шлифа оси, Э — эпи­дерма, К — кора; Кс — ксилема; Ф — флоэма

их расположения в одной срастание надо понимать лишь л л

Рис. 7. Схема возникновения плоского листа из группы теломов:

1—4— последовательные этапы.

Возникновение побега, т. е. стебля, с расположенны­ми на нем листьями и поч­ками, из совокупности теломов убедительно прослежено на серии многочисленных ископаемых остат­ков вымерших растений. На рисун­ке 7 показано, как по современным представлениям плоские ассимили­рующие листья в ходе эволюции возникли из групп теломов путем плоскости и срастания (этокак фигуральное выражение, так как у каждой новой формы, уклонившейся от предковой, в онтогенезе формировались органы уже «объединенные», а вовсе не шло всякий раз буквальное срастание эле­ментарных частей). У ряда современных папоротников можно найти примитивное дихотомическое жилкование, подтверж­дающее описанный процесс возникнове­ния листьев (рис. 8).

Стебли с их сложной проводящей сис­темой, видимо, также возникли из систе­мы теломов. Таким образом, весь листо- стебельный побег образовался в резуль­тате интеграции (объединения) групп теломов и разделения функций между цилиндрическими осевыми органами (стеблями) и плоскими боковыми орга­нами (листьями). Стебель сохранил спо­собность к длительному верхушечному нарастанию, а листья эту способность потеряли. У многих современных папо­ротников листья могут длительно нарас­тать своей верхушкой, а у некоторых даже ветвиться в течение многих лет. Листья папоротников вследствие многих особенностей, отличающих их от листьев прочих растений, называют вайями.

Возникновение почек — замкнутых вместилищ верхушечных мерис­тем, защищенных листовыми зачатками и почечными чешуями, имело огром­ное значение для успешного завоевания суши высшими растениями. Благо­даря защищенности меристем в почках побеги смогли лучше сохранять способность к нарастанию и ветвлению в условиях резких колебаний тем-, пературы и влажности во внешней среде.

Параллельно с дифференциацией надземного побега шла эволюция кор­ня. Предполагают, что корни произошли из теломов, простертых на поверх­ности почвы, а затем углубившихся в нее. Сохранив характер осевых цилиндрических органов, корни развили громадную поверхность соприкосно­вения с частицами почвы путем многократного ветвления и образования корневых систем.

Основные органы высшего растения. Вообще под органом (греч. органон — орудие, инструмент) понимают часть организма, имеющую опре­деленное строение и выполняющую определенные функции. Современные растения, особенно покрытосеменные, поражают необыкновенным разнооб­разием форм. Однако самые разнообразные органы — стебли и листья де­ревьев и трав, клубни, колючки, чешуйки и луковицы и пр.— можно рас­сматривать как видоизменения основных органов.

Рис. 8. Сегмент листа папоротника (Adiantum) с дихотомическим жилко­ванием.

Идею существования основных органов растений и их видоизменений впервые в конце XVIII в. отчетливо сформулировал великий поэт и фило­соф, один из основателей научной морфологии растений И. В. Гёте (об

этом подробнее см. с. 333) В XIX в. ботаники пришли к убеждению, что основными вегетативными органами следует считать стебель, лист и ко­рень («железная триада» органов). После утверждения в биологии эволю­ционной теории Ч. Дарвина (1859) ботаники пытались решить вопрос об эволюционном происхождении этих органов. Однако единого мнения не было: одни считали, что первичным был стебель, а остальные органы произошли от него; другие полагали, что первичным был лист. Только в XX в. на основа­нии новых фактов, в частности после изучения риниофитов и других ископае­мых групп, стало ясно, что корень, стебель и лист не были первичными: все они параллельно возникли из осевых дихотомически разветвленных недифференцированных теломов.

Основными вегетативными органами целесооб­разно считать только два — побег и корень. Они соответ­ствуют основной первоначальной дифференциации тела наземных растений, осваивавших две смежные среды — почвенную и воздушную. Побег (а не стебель и лист по отдельности) считают основным органом, потому что, во-первых, все элементы побега возникают онтогенетически из единого массива меристемы и друг без друга существовать не могут, и, во-вторых, стебель, листья и почки имеют общее эволюционное происхождение от системы теломов. Однако это не препятствует представлению о расчлене­нии взрослого побега на ось (стебель) и листья, различающиеся по струк­туре и функциям и понимаемые как органы побега, т. е. как бы органы второго порядка. Таким образом, расчленение тела высшего растения можно представить так:

система - стебель

побегов, ее элемент — побег листья

почки

корневая

система, ее элемент — корень

Полярность. Полярностью называют различие между противополож­ными точками (полюсами) организма, органа или отдельной клетки. Такое различие проявляется не только во внешнем строении, но и в физиологических функциях, например в образовании, передвижении и накоплении различных веществ. Морфологическая (структурная) и физиологическая полярность теснейшим образом связаны между собой и друг друга обусловливают. В зависимости от эволюционного уровня развития того или иного орга­низма полярность может проявляться в более простой или в очень сложной форме.

Хламидомонада (рис. 1, /) в связи с ее подвижностью обладает перед­ним и задним полюсами. У прикрепленных водорослей полярность носит характер очень типичный для растений вообще — различие между основа­нием и верхушкой (апикальным и базальным полюсами).

Наибольшей сложности полярность достигает у высших растений, приспо­собленных к жизни в воздушно-почвенной среде. Она проявляется в расчле­нении тела на побеги и корни, в различии между основанием и вер­хушкой отдельного органа, в строении и работе отдельных тканей и клеток, в способности к восстановлению утраченных частей (регенерации).

вегетативное тело

2. Зак. 1515 А. Е. Васильев 33

Многие вещества синтезиру­ются в определенных тканях, и их передвижение происходит по про­водящим путям полярно, т. е. в оп­ределенном направлении. Напри­мер, ауксины образуются в верхуш­ке побега и отсюда, перетекая к его основанию (базипетально), воз­буждают деятельность камбия, но подавляют прорастание боковых почек. Накапливаясь в определен­ных местах, они способны вызвать образование корней. Эти особен­ности настолько глубоко заложе­ны в наследственной природе ор­ганизма, что не меняются даже при изменении окружающих ус­ловий. В одном из опытов два оди­наковых стеблевых черенка ивы были подвешены в темном влаж­ном помещении, но повернуты по- разному (морфологическим осно­ванием вверх или вниз). У обоих черенков корни развились на мор­фологически нижнем конце, а бо­ковые побеги — на морфологи­чески верхнем (рис. 9). Однако во многих случаях окружающие условия могут вызвать сдвиги в проявлении полярности, особенно у низших организмов. Например, в одном из опытов клетки, изоли­рованные из ветвистой нитчатой водоросли кладофоры (рис. 1, 6) и подвергнутые центрифугирова­нию (быстрому вращению), изменившему направление силы тяжести, сменили положение апикального и базального полюсов.

Симметрия. Если полярность проявляется в основном вдоль оси орга­низма или отдельного органа, то симметрия проявляется в расположении боковых (по отношению к оси) частей.

Рис. 9. Проявление полярности у черенков ивы:

/— нормально ориентированный черенок; 2— черенок, находившийся в перевернутом состоянии.

Под симметрией понимают такое расположение частей предмета в пространстве, при котором плоскость симметрии рассекает предмет на две зеркально подобные половины. У растений симметрия проявляется как во внутреннем, так и во внешнем строении органов, в расположении боковых органов по отношению к оси материнского органа. Например, листья располагаются симметрично относительно стебля, а боковые корни — отно­сительно того корня, на котором они возникли. Однако явления симмет­рии можно понимать и более широко, включая повторяемость структур

вдоль органа. Так, вдоль цобега повторяются междоузлия и узлы с от­ходящими от них листьями. Каждый повторяющийся элемент побега (меж­доузлие + узел с листом и почкой) образует метамер (греч. мета— с; мерос — доля, часть). Метамерию можно считать проявлением продольной симметрии побега.

В зависимости от того, сколько плоскостей симметрии можно про­вести через растение или его часть, различают типы симметрии.

Осевые органы (стебли, корни), имеющие форму цилиндра, обладают радиальной симметрией, так как через ось органа можно провести три или более плоскостей симметрии. Цветки, обладающие радиальной сим­метрией, называют актиноморфными.

При билатеральной (лат. bi — дву; latus — сторона) симметрии через растение или его часть можно провести только две взаимно перпен­дикулярные плоскости симметрии. Примером могут служить плоские побеги некоторых кактусов (опунции и др.). Билатеральной симметрией обладают также лентовидные слоевища диктиоты (рис. 4, /) и зародыши двудольных растений (рис. 73).

При моносимметрическом строении через растение или его часть можно провести только одну плоскость симметрии. Чаще всего такой тип осуществляется при дорсовентральном строении, когда различают дорсальную (лат. dorsum — спина) ивентральную (лат. venter — брюхо) стороны. Таковы листья, у которых верхняя и нижняя стороны различаются по ряду внешних и внутренних признаков.

Органы, растущие горизонтально, т. е. обладающие плагиотроп- ным (греч. плагио — наклонный, косой; тропос — направление) ростом (например, боковые ветви деревьев, стелющиеся побеги трав), также моно­симметричны. В отличие от них вертикально растущие ортотропные (греч. ортос — прямой) побеги чаще всего обладают радиальной симмет­рией.

Моносимметрическими могут быть цветки, называемые з и г о м о р ф- ными (греч. зигон — соединение, ярмо), а также зародыши однодольных растений.

Асимметричны, т. е. лишены всяких плоскостей симметрии, неко­торые листья, например вяза, бегоний.

Общие закономерности прогрессивного усложнения растений изложены очень кратко. В последующих главах они будут раскрыты при описании клетки, тканей, органов и целостных растительных организмов, т. е. на раз­ных уровнях организации.

Более глубокий анализ эволюционных преобразований в растительном мире проводится на большом конкретном материале в курсе систематики растений и, наконец, в курсе дарвинизма.Глава I.

РАСТИТЕЛЬНАЯ КЛЕТКА

ОБЩЕЕ ПОНЯТИЕ О КЛЕТКЕ

Строение и разнообразие растительных клеток. В раститель­ной клетке, как правило, можно различить три основные части: более или менее жесткую и прочную углеводную оболочку, одевающую клетку снаружи; протопласт (греч. протос — первый; пластос — оформлен­ный) — живое содержимое клетки,— прижатый в виде обычно довольно тон­кого постенного слоя к оболочке, и, наконец, вакуоль (лат. vacuus — пустой) — пространство в центральной части клетки, заполненное в типич­ном случае водянистым содержимым — клеточным соком.

Клеточная оболочка и вакуоль являются продуктами жизнедеятельности протопласта и образуются им на определенных этапах развития клетки. Как в протопласте, так и в клеточном соке (редко в оболочке) могут встречаться различные оформленные частицы — включения (кристаллы, крахмальные зерна, капли масла и др.). Протопласт представляет собой чрезвычайно сложное образование, дифференцированное на различные ком­поненты, называемые органеллами (или органоидами), которые пос­тоянно в нем встречаются, имеют характерное строение, позволяющее легко отличать их друг от друга, и выполняют специфические функции (рис. 10, 11). К органеллам клетки относятся ядро, пластиды, митохондрии, рибосомы, эндоплазматический ретикулум, диктиосомы, пероксисомы (мик­ротельца), лизосомы. Органеллы погружены в гиалоплазму, которая обеспечивает их взаимодействие. Гиалоплазма с органеллами, за вычетом ядра, составляет цитоплазму клетки (раньше ее часто называли просто плазмой). Количественное соотношение и особенности строения органелл определяют специфическую направленность жизнедеятельности той или иной специализированной клетки.

Органеллы в клетках различных растений и животных имеют сходную молекулярную организацию и близки по химическому составу, что обус­ловлено сходством выполняемых ими функций. В этом проявляется общ­ность основных процессов жизнедеятельности у растений и животных. Од­нако между ними имеются и существенные различия. Так, своеобразие растительных клеток заключается в наличии у них прочных оболочек, пронизанных плазмодесмами, пластиди в большинстве случаев крупной центральной вакуоли. Эти особенности, присущие только растительным клеткам, обусловлены прикрепленным образом жизни, отсутствием скелета, автотрофностью и отсутствием или слабым развитием у растений системы выделения отбросов. Характерная особенность растительных клеток, связан­

ная с наличием у них прочной оболочки и вакуоли,— рост путем растяжения. При таком росте увеличение размера клетки происходит в основном за счет увеличения объема вакуоли, а не протопласта. В отличие от животных клеток у клеток высших растений отсутствуют центриоли, участвующие в делении клетки.

Форма и размеры растительных клеток очень различны и зависят от их положения в теле расте­ния и функций, которые они выполняют. Плотно- сомкнутые клетки наиболее часто имеют форму многогранников, определяемую главным образом их взаимным давлением. Чаще всего многогранник содержит 14 граней, состоящих из 4—6-угольников. Поэтому на срезах сомкнутые друг с другом клетки обычно выглядят как 4—6-угольники. Длина всех граней редко бывает одинаковой. Форма свободно растущих клеток может быть шаровидной, лопаст­ной, звездчатой, цилиндрической.

Клетки, диаметр которых по всем направлениям различается не сильно, называют паренхимны- ми (греч. пара — равный; энхима — начинка). Обычно в зрелом состоянии они остаются живыми.

Примером паренхимных клеток может служить большинство клеток листьев, сочных плодов.

Однако очень часто разрастание клеток идет преимущественно в одном направлении, в результате чего образуются сильно вытянутые, прозенхим- ные (греч. прос — по направлению к) клетки. Кон­цы их обычно заострены. Прозенхимные клетки ха­рактерны для древесины. В зрелом состоянии обычно они мертвы. Взрослые клетки растений, в отличие от клеток животных, почти всегда имеют постоянную форму, что объясняется присутствием у них довольно жесткой оболочки. Более подробно разнообразие клеток по форме будет описано ниже, в главе II.

Хотя размеры клеток сильно колеблются, они лежат в определенных пределах, которые характерны для рода растения и типа клетки. Как правило,

Рис. 10. Клетка палисад­ного мезофилла листа то­поля под световым микро­скопом (схемат.):

Г — гиалоплазма; Гр — граны хлоропласта; КЗ — крахмальное зерно; КО — клеточная оболоч­ка; ЛК — липидная капля; Хл — хлоропласт; ЦВ — центральная вакуоль; Я — ядро; Яд — яд­рышко.

клетки настолько мелки, что видны только под микроскопом. У высших рас­тений диаметр клеток обычно находится в пределах 10—100 мкм (чаще всего 15—60 мкм). Более крупными обычно бывают клетки, запасающие воду и питательные вещества (например, паренхимные клетки клубней картофеля, клетки сочных плодов). Мякоть плодов арбуза, лимона, апельси­на состоит из столь крупных (несколько миллиметров) клеток, что их можно видеть невооруженным глазом. Но особенно большой величины (точнее, длины) достигают некоторые прозенхимные клетки. Например, лубяные волокна льна имеют длину около 40 мм, а крапивы — даже 80 мм, в то

Рис 11 Клетка мезофилла листа липы при небольшом (5000) увеличении электронного

микроскопа (схемат )

В — цитоплазматическая вакуоль, Г — гиалоплазма, Гр — грана, ГЭР — цистерна гранулярного эндоплаз матического ретикулума, Д — диктиосома, КЗ — крахмальное зерно, КО — клеточная оболочка, ЛК — липид ная капля, М — митохондрия, Мж—межклетник, Мк—микротельце, Пд — плазмодесма, Пг — пласто глобула, /7л — плазмалемма, По — полисома, ПЯ—пора в ядерной оболочке, СП — срединная пластинка Т — тонопласт, Ти — межгранный тилакоид, Хл — хлоропласт, Хм — хроматин, ЦВ — центральная вакуоль

Я — ядро, Яд — ядрышко, ЯО — ядерная оболочка

время как величина их поперечного сечения остается в микроскопических пределах.

Число клеток в высшем растении достигает астрономических величин. Достаточно сказать, что лист дерева насчитывает более 100 млн. клеток.

Химический состав и физические свойства протопласта. Вещества, из которых построена живая "клетка и которые она выделяет в определен­ные периоды жизнедеятельности, чрезвычайно разнообразны, их насчиты­вается десятки и сотни тысяч. Эти вещества грубо можно объединить в конституционные, т. е. входящие в состав живой материи и участвую­щие в обмене веществ (метаболизме), запасные (временно выключенные из обмена) и отбросы (конечные его продукты). Запасные вещества и отбросы вместе часто называют эргастическими (греч. эрг — работа) веществами клетки. Основными классами конституционных органических веществ являются белки, нуклеиновые кислоты, липиды и углеводы.

Белки — вещества, определяющие строение и свойства живой материи. Они представляют собой полимерные соединения, макромолекулы которых, построенные из аминокислот, создают особую структуру протопласта. На долю белков приходится значительная часть органических веществ клетки. Они участвуют в построении структуры и функциях всех органелл. В химическом отношении белки подразделяются на простые (протеины) и сложные (протеиды). В последнем случае они образуют комплексы с другими веществами — липидами (липопротеиды), углеводами (гликопро- теиды), нуклеиновыми кислотами (нуклеопротеиды).

Белки служат не только строительным материалом протопласта, но в качестве ферментов регулируют жизненные процессы. Огромная роль белков как ферментов обусловлена тем, что жизнедеятельность клетки включает множество химических реакций, лежащих в основе функций различ­ных органелл. Даже в клетке, которая не растет (не увеличивает массы), происходит постоянное обновление ее структурных элементов, связанное с процессами синтеза и распада конституционных веществ про­топласта.

Относительное постоянство химического состава протопласта, выявляе­мое химическим анализом, является результатом динамического равно­весия между этими двумя группами процессов. Кроме ферментативной, белки могут выполнять структурную, сократительную и транспортную функ­ции, в некоторых случаях они служат источниками энергии. Белки могут быть и эргастическими веществами, откладываясь в запас в определенные фазы развития клетки.

Нуклеиновые (лат. nucleus — ядро) кислоты — ДНК и РНК— составляют вторую важнейшую группу биополимеров протопласта. Хотя со­держание их невелико (1—2% массы сырого протопласта), роль их огром­на, поскольку они являются веществами хранения и передачи информации, необходимой для синтеза белков и других веществ протопласта. Основное количество ДНК сосредоточено в ядре клетки, а РНК встречается как в ядре, так и в цитоплазме.

Липиды (греч. липос — жир; эйдос — вид) включают большую груп­пу соединений биологического происхождения. Они характеризуются отно­сительной нерастворимостью в воде и растворимостью в органических раст­ворителях. Протопласт растительной клетки содержит простые (жирные масла) и сложные липиды (липоиды, или жироподобные вещества). К липоидам относятся фосфо- и гликолипиды, некоторые пигменты (к а р о- тиноиды). Они являются структурными компонентами клетки (входят в состав клеточных мембран). Большая часть липидов представляет собой эргастические вещества.

Углеводы также входят в состав протопласта каждой клетки в виде простых соединений (растворимых в воде Сахаров) и сложных углево­дов (нерастворимых или слаборастворимых) — полисахаридов. Примеры Сахаров — глюкоза, фруктоза и сахароза; полисахаридов — целлюлоза, крахмал. Последние являются эргастическими веществами клетки. В клет­ке углеводы играют роль источника энергии для реакций обмена веществ. Сахара рибоза и дезоксирибоза входят в состав РНК и ДНК. Связываясь с другими биологически активными веществами, сахара могут образовывать гликозиды, а полисахариды — гликопротеиды, играющие важную роль в мо­лекулярной организации живой материи. Состав углеводов растительных клеток значительно более разнообразен, чем животных клеток; содержание углеводов в них выше за счет продуктов выделения — полисахаридов кле­точной оболочки и Сахаров клеточного сока вакуолей.

Каждая клетка обычно сама синтезирует для себя все белки, нуклеи­новые кислоты, липиды, полисахариды и другие сложные вещества, а не получает их из других клеток.

Непосредственным источником доступной энергии для всех живых клеток служит в основном АТФ, обладающий макроэргическими связями, при разрыве которых освобождается большое количество энергии. Хотя содер­жание АТФ невелико (сотые доли процента), это соединение является необходимым и всегда присутствует в клетке. Энергия, заключенная в фосфатной (химической) связи АТФ, используется во всех важнейших реак­циях метаболизма (прежде всего в реакциях синтеза биологических мак­ромолекул и транспорте веществ).

Из всех химических соединений живая клетка больше всего содержит воды (60—90%), в которой растворено большинство других веществ. Высокое содержание воды в протопласте необходимо главным образом для того, чтобы эти вещества могли вступать в характерные для жизнедеятель­ности клетки реакции, происходящие только тогда, когда они находятся в водных растворах. В состав растительной клетки входят, наконец, неор­ганические вещества, главным образом ионы минеральных солей. Концентрация солей в клетке может значительно отличаться от концент­рации их в окружающей среде. Различия наблюдаются и между разными типами клеток. Неорганические ионы играют важную роль в создании осмотического давления, необходимого для поступления в клетку воды; неко­торые из них обеспечивают активность ферментов.

Все компоненты протопласта растительных клеток обычно бесцветны, за исключением пластид, которые могут быть окрашены в зеленый, красный или оранжевый цвет. По физическим свойствам протопласт представляет собой многофазный коллоидный раствор (плотность 1,03—1,1), поскольку биологические макромолекулы и некоторые липиды являются типичными коллоидами. Поэтому протопласт в целом имеет слизистую консистенцию, напоминающую консистенцию яичного белка. Обычно он представляет собой гидрозоль, т. е. коллоидную систему с преобладанием дисперсионной сре­ды — воды.

ЦИТОПЛАЗМА

Общая характеристика цитоплазмы. Благодаря применению новейших методов цитологического исследования наши знания о цито­плазме в последнее время существенно расширились. Помимо таких орга- нелл, как хлоропласты и митохондрии, которые можно наблюдать в световом микроскопе, с помощью электронного микроскопа был обнаружен целый ряд ультраструктурных компонентов цитоплазмы, показано, что хлоропласты и митохондрии имеют сложную внутреннюю организацию. Можно сказать, что в настоящее время выявлены и морфологически изучены все органеллы растительных клеток. Мы многое узнали о том, какую роль отдельные органеллы играют в обмене веществ, как они взаимодействуют друг с другом, как образуются и изменяются в процессе развития клетки, каким образом специализация клетки отражается на особенностях ее органелл.

Одним из основных последних достижений в изучении клетки можно считать установление принципа мембранной организации цитоплазмы. Со­гласно этому принципу в основе структуры цитоплазмы лежат биологичес­кие мембраны — тончайшие (4—10 нм), довольно плотные пленки, построен­ные в основном из фосфолипидов и белков — липопротеидов. Молекулы липидов образуют структурную основу мембран. Они располагаются в них упорядоченно перпендикулярно поверхности в два параллельных слоя таким образом, что их гидрофильные части направлены наружу, в водную среду, а гидрофобные остатки жирных кислот — внутрь. Часть молекул белков располагается несплошным слоем на поверхности липидного карка­са с одной или обеих его сторон, часть их погружена в этот слой, а некоторые проходят через него насквозь, образуя в мембране гидрофильные «поры». В целом расположение молекул белков и липидов в мембране при рассматри­вании ее с поверхности напоминает мозаику (рис. 12). Состав липидов, и в особенности белков, их соотношение и расположение у разных мембран сильно различаются, что связано с различием выполняемых мембранами функций. Большинство мембранных белков представлено разными фермента­ми. На ультратонких срезах при небольших увеличениях электронного микро­скопа мембраны выглядят в виде темных линий (рис. 11).

Мембраны — живые компоненты цитоплазмы. Они отграничивают прото­пласт от внеклеточной среды, создают внешнюю границу органелл-и-участ- вуют в создании их внутренней структуры, во многом являясь носителями их функций. Характерной особенностью всех мембран являются их замкну­тость, непрерывность — концы их никогда не бывают открытыми. Количест­во мембранных элементов в цитоплазме колеблется в зависимости от типа и состояния клетки. В некоторых случаях (особенно активные клетки) мембраны могут составлять до 90% сухого вещества цитоплазмы.

Одно из основных свойств биомембран — их избирательная прони­цаемость (полупроницаемость): одни вещества проходят через них с трудом (барьерное свойство), другие — легко и даже против градиента концентра­ции. Таким образом, мембраны являются барьером для свободной диффу­зии многих растворимых в воде веществ и во многом определяют специ­фический химический состав цитоплазмы и ее органелл. Избирательная про­ницаемость мембран создает возможность подразделения цитоплазмы на

Б Ф./7

Рис. 12. Молекулярная организация биологической мембраны (схема):

Б — молекула белка; Фл — молекула фосфолипида.

изолированные отсеки — компартименты различного химического состава, в которых одновременно и независимо друг от друга могут протекать раз­личные биохимические процессы, часто противоположные по направлению (синтез и распад макромолекул). Благодаря мембранам отдельные ферменты и их комплексы определенным образом располагаются в цитоплазме, что обеспечивает последовательное протекание химических реакций, лежащих в основе процессов жизнедеятельности клетки.

Плазмалемма. Пограничными мембранами цитоплазмы являются плаз- м а л е м м а (лат. lemma — кожура плода) — плазматическая мембрана и тонопласт — вакуолярная мембрана (см. ниже, с. 66). Плазмалемма — наружная, поверхностная мембрана цитоплазмы — обычно плотно прилегает к оболочке клетки (рис. 11). Она регулирует обмен веществ клетки с окружающей средой, поэтому основное ее свойство — избирательная про­ницаемость для различных растворенных в воде веществ.Наиболее проницаема плазмалемма для воды, которая поступает в клетку главным образом путем диффузии. Для крупных молекул она обычно непроницаема (барьерная функция). Мелкие молекулы и ионы проходят че­рез плазмалемму в гиалоплазму с разной скоростью, поскольку она ограни­чивает их свободную диффузию и часто осуществляет перенос (транспорт) против градиента концентрации. В некоторых случаях контур ее становится волнистым, а иногда она образует многочисленные глубокие складки. Последние могут служить приспособлением для увеличения активной поверх­ности этой мембраны при поступлении молекул и ионов в цитоплазму или выделении их из клетки. Такие складки развиваются в клетках, осуще­ствляющих особенно интенсивный транспорт веществ. Помимо регулиро­вания поступления веществ в клетку и выделения их из нее, плазмалемма у растений может выполнять и синтетические функции. Так, на ней проис­ходит образование целлюлозных микрофибрилл клеточной оболочки (см. ниже), протекающее при участии расположенных в ней ферментов. Она так­же воспринимает и раздражения, гормональные стимулы.

Движение цитоплазмы. Одним из важных свойств цитоплазмы живой клетки является ее способность к движению. Однако обнаружить его удает­ся далеко не всегда. Движение цитоплазмы заметно главным образом во взрослых клетках, где она имеет вид постенного слоя, окружающего вакуоль. В этих клетках цитоплазма движется в одном направлении вокруг вакуоли, увлекая ядро, пластиды и митохондрии (вращательное движение). Для клеток с тяжами цитоплазмы, пересекающими центральную вакуоль, характерно струйчатое движение, при котором направление токов в разных тяжах раз­лично. Интенсивность движения зависит от ряда факторов (температуры, света, снабжения кислородом и др.).

Гиалоплазма. Ее называют также матриксом (лат. matrix — субстрат, основа), основным веществом цитоплазмы или цитозолем. Гиалоплазма (греч. гиалос — стекло) представляет собой непрерывную водную коллоид­ную фазу клетки, обладающую определенной,вязкостью. Она связывает все погруженные в нее органеллы, обеспечивая их взаимодействие. Гиало­плазма содержит растворимые белки — ферменты, выполняющие ряд функ­ций, прежде всего участие в обмене углеводов (Сахаров), в том числе в глико­лизе, обмене липидов (синтезе жирных кислот и масел), азотистых и фосфорных соединений (синтезе аминокислот, восстановлении нитратов). Она способна к активному движению за счет трансформации химической энергии в механическую и поэтому участвует во внутриклеточном тран­спорте веществ. Количество и состав ее изменяются в зависимости от фазы развития и активности клетки. В молодых клетках она может быть одним из основных (по объему) компонентов цитоплазмы, в зрелых ее часто остается очень мало, когда она в виде тончайшей пленки одевает крупные органеллы (ядро, пластиды, митохондрии), а в тех местах, где их нет, плазмалемма часто почти соприкасается с тонопластом (рис. 11).

Часть структурных белковых компонентов гиалоплазмы формирует надмолекулярные агрегаты со строго упорядоченным расположением моле­кул— м и к р о т р у б о ч к и и микрофиламенты (лат. filamentum — нить). Микротрубочки (рис. 13, 1, 2) состоят из прозрачной центральной части и электронноплотной стенки, построенной из спирально расположен­ных сферических белковых субъединиц. Это очень мелкие, но довольно жесткие структуры; диаметр их около 25 нм, длина — до нескольких микро­метров. Обычно они располагаются параллельно друг другу в непосредствен­ной близости от плазмалеммы, но с ней не соприкасаются. В делящихся клетках микротрубочки собираются в агрегаты, называемые волокнами ми- тотического веретена или фрагмопласта (см. ниже).

Функции микротрубочек окончательно не выяснены. Имеются предпо­ложения, что они участвуют в проведении веществ по цитоплазме, в ориен­тации образуемых плазмалеммой целлюлозных микрофибрилл клеточной оболочки, в перемещении хромосом во время митоза и в поддержании формы протопласта. Микротрубочки — очень неустойчивые структуры, они всегда находятся в состоянии распада и образования, и в этом, очевидно, находит выражение их функция.

Микрофиламенты (плазматические нити) имеют значительно меньший диаметр (4—10 нм) и также состоят из спирально расположенных белковых сферических субъединиц, но, в отличие от трубок, они не полые. В гиалоплазме они или образуют скопления — цито- плазматические волокна, в которых располагаются параллельно и близко друг к другу, или принимают вид трехмерной сети, прикрепляясь к плазмалемме, пластидам, элементам ретику- лума, рибосомам, микротрубочкам. Микрофиламенты содержат белки, сходные с сократитель­ными белками мышечных клеток. Поэтому предполагают, что они, сокращаясь, скользят относительно друг друга и таким образом генерируют движение гиалоплазмы и направленное перемещение прикрепленных к ним органелл.

ко

1 По М ОМ 2

Рис. 13. Микротрубочки и митохондрия под электронным микроскопом (схемат.):

/—микротрубочки на продольном срезе (замыкающая клетка устьица гинкго); плазмалемма выглядит преры­вистой, так как часть ее находится в плоскости среза и потому не видиа; увел. 45 ООО; 2— микротрубочки на попереч­ном срезе и митохондрия (клетка мезофилла листа табака); увел. 45 000; КМ — криста митохондрии; КО — клеточная оболочка; М — митохондрия; Мтр — микротрубочка; ОМ — оболочка митохондрии; Пл — плазмалемма; По — поли­сома; Я —. рибосома.

Рибосомы. В гиалоплазме всегда находятся мельчайшие (около 20 нм), почти сферические гранулы (лат. granulum — зернышко), выявляющие­ся на ультратонких срезах под электронным микроскопом в виде темных точек—рибосом (рис. 11; 13, 2), состоящих из рибонуклеопротеидов — комплексов РНК и нескольких десятков молекул разных структурных бел­ков. Часть их располагается на обращенной в гиалоплазму поверхности мембран эндоплазматического ретикулума (рис. 11). Это прикрепленные рибосомы (греч. сома — тело), в отличие от свободных рибосом гиало­плазмы.

Рибосомы обнаружены также в митохондриях и пластидах, но размер их здесь несколько меньше. Располагаются рибосомы поодиночке (моно­сомы) или собраны в группы (рис. 13, 1) из 4—40 (полирибосомы, или полисомы: от греч. поли— много), в которых отдельные составляющие связаны между собой нитевидной молекулой иРНК. Рибосомы, точнее полисомы,— центры синтеза белков в клетке и, таким образом, ответственны за образование живой материи. Поскольку в процессе жизнедеятельности происходит постоянное обновление белков цитоплазмы и ядра, без рибосом клетки долго существовать не могут. Генетическая информация, заложен­ная в ядре, переносится из ядра к рибосомам с помощью иРНК, тем самым

ГЭР

Рис. 14. Эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи:

1 — цистерны гранулярного ретикулума и активные диктиосомы (на поперечном срезе) в клетке железки листа тополя под электронным микроскопом (схемат.); увел. 60 000; 2—трехмерная схема цистерн гранулярного и трубок агранулярного ретикулума; АЭР — трубка агранулярного эндоплазматического ретикулума; В — вакуоль; ГЭР — цистерна гранулярного эндоплазматического ретикулума; О — окно в ретикулярной цистерне; ПГ — пузырек Гольджи; По — прикрепленная полисома; Я — рибосомы; ЦД — цистерны диктиосомы.

определяются структура и свойства белковых молекул. Каждая клетка од­новременно синтезирует большое число различных белков, для этого в цито­плазме имеются разные молекулы иРНК, кодируемые различными генами. Между численностью полисом в клетке и интенсивностью синтеза белков обычно наблюдается прямая корреляция. Большая насыщенность цитоплаз­мы полисомами (сотни тысяч на клетку) указывает на высокий уровень белкового синтеза.

Предшественники рибосом (их субъединицы) образуются в ядре (в яд­рышке). Окончательное оформление их происходит в цитоплазме.

Эндоплазматический ретикулум (эндоплазматическая сеть: греч. эндон — внутри; плазма — оформленный; лат. reticulum — сеточка). Эндоплазмати­ческий ретикулум представляет собой ограниченную мембранами систему субмикроскопических каналов, пронизывающих гиалоплазму.

Описаны две основные формы ретикулума — гранулярная (или шероховатая) иагранулярная (или гладкая), различающиеся морфо­логически и выполняющие различные функции. Мембраны гранулярного ретикулума несут прикрепленные рибосомы, мембраны агранулярной формы на большем протяжении их лишены. Гранулярный эндоплазматический ретикулум на срезах йод электронным микроскопом, как правило, выявляется в виде профилей шириной 20—50 нм, состоящих из двух более или менее параллельных замкнутых мембран с прикрепленными со стороны гиало- плазмы рибосомами (рис. 14, /; см. также рис. 11). Такая картина пред­ставляет собой изображение сечения плоских трехмерных тел — цистерн, или ламелл (лат. lamella — пластинка), два измерения которых выявляются на срезах (рис. 14, 2). Цистерны ретикулума обычно не являются сплошными, а продырявлены многочисленными отверстиями (окнами), границы которых определяются сливающимися по краям мембранами.

Число цистерн гранулярного ретикулума сильно колеблется в зави­симости от типа и фазы развития клетки, однако они обнаруживаются во всех живых клетках.

Гранулярный ретикулум выполняет в клетке ряд важных функций. С по­мощью прикрепленных рибосом он синтезирует запасные белки и специфи­ческие ферменты, которые накапливаются в полостях его цистерн или в вакуолях, а также могут выделяться из клетки или использоваться для особых целей. По ретикулярным каналам может происходить направлен­ный транспорт макромолекул и ионов по клетке. Гранулярный ретику­лум — центр образования и роста клеточных мембран. Он также может давать начало таким компонентам клетки, как вакуоли, лизосомы, диктио­сомы. При его посредстве осуществляется взаимодействие органелл.

Агранулярный ретик) тум обычно развит слабее, чем гранулярный, и часто вообще в клетке отсутствует. Как правило, он имеет вид сети узких (25—75 нм) ветвящихся трубок, реже пузырьков или цистерн. Он обнару­жен в небольшом количестве в делящихся, некоторых дифференцирующихся и зрелых клетках. Агранулярный ретикулум сильно развит (рис. 15) лишь в клетках, синтезирующих и выделяющих большое количество липофильных веществ (эфирные масла, смолы, каучук), где он участвует в их синтезе и внутриклеточном транспорте. Образуется он из гранулярного ретикулума в виде трубчатых ответвлений его цистерн (рис. 14, 2).Рис. 15. Трубчатый агранулярный эндоплазматический ретикулум в клетке смоляного хода плюща под электронным микроскопом (схемат.); увел. 60 000;

ГЭР — цистерна гранулярного эндоплазматического ретикулума; М — митохондрия; Р — рибосома.

Аппарат Гольджи. Существование аппарата Гольджи, названного^- по имени впервые описавшего его итальянского ученого К. Гольджи, у растений было неопровержимо доказано сравнительно недавно с помощью электрон­ного микроскопа. В растительных Клетках он состоит из отдельных д и к т и о- сом (греч. диктион — сеть; сома — тело)—телец Гольджи и пузырьков Гольджи. Каждая диктиосома представляет собой стопку из 5—7 (иногда до 20) круглых цистерн диаметром около 1 мкм и толщиной 20—40 нм, ог­раниченных агранулярной (лишенной рибосом) мембраной. На поперечном срезе диктиосомы цистерны имеют вид парных мембран, прямых или дуго­образно согнутых (рис. 14, /; см. также рис. 11). Диктиосомные цистерны часто не являются сплошными, а продырявлены по краям многочисленными окнами или переходят в систему тонких ветвящихся трубок, что хорошо видно,на срезах, прошедших в Плоскости цистерны (рис. 16, 1, 2). Диктио-

Рис. 16. Диктиосомы:

1— малоактивная диктиосома (в плане) с цистернами, переходящими в сеть трубок, из клетки нектарника цветка лютика под электронным микроскопом (схемат.); увел. 55 000; 2—трехмерная схема строения диктиосом с цельными (справа) и переходящими в сеть трубочек цистернами (слева); регенерационный полюс диктиосом — внизу; ПГ — пузырек Гольджи; ЦД — цистерна диктиосомы в плане; По — полисома.

сомы распределены в клетке без видимого порядка. Число их сильно ко­леблется в зависимости от типа клетки и фазы ее развития (от 10—50 до нескольких сотен). Так, в меристематических клетках гороха насчитывает­ся 15—20 диктиосом. У некоторых водорослей в клетке может быть всего од­на диктиосома.

Пузырьки Гольджи различного диаметра отчленяются от краев диктиосомных цистерн или концов трубок (рис. 14, У; 16, 1, 2). Их можно видеть (под электронным микроскопом) и на удалении от диктиосом, по всей гиалоплазме, в том числе и непосредственно у плазмалеммы. Иногда наблюдаются картины включения содержимого пузырьков в оболочку; при этом ограничивающая их мембрана встраивается в плазмалемму, которая приобретает волнистый контур. Есть данные, что пузырьки Гольджи вклю­чаются не только в оболочку, но и в вакуоли. Об активности аппарата Гольджи обычно судят по насыщенности клетки диктиосомами и числу пу­зырьков Гольджи. Так, для неактивного аппарата характерно малое число диктиосом и почти полное отсутствие пузырьков (рис. 16, /). В клетках с активным аппаратом пузырьки Гольджи многочисленны (рис. 14, /). При этом в клетке все диктиосомы, как правило, имеют одинаковую морфоло­гию — свидетельство того, что функционируют они синхронно и таким обра­зом составляют единое целое — аппарат Гольджи.

Функции диктиосом в растительных клетках были выяснены в последнее время с помощью методов электронно-микроскопической авторадиографии, цитохимии и анализа изолированных органелл. Оказалось, что диктиосомы являются центрами синтеза, накопления и выделения (секреции) аморфных полисахаридов, прежде всего пектиновых веществ и гемицеллюлоз матрикса клеточной оболочки и слизей. Для этого синтеза диктиосомы содержат соответствующие ферменты., Пузырьки Гольджи транспортируют полисаха­риды к плазмалемме. После того как ограничивающая пузырьки мембрана встраивается в плазмалемму, содержимое пузырьков оказывается снаружи от плазмалеммы. Таким образом, мембрана пузырьков идет на пополнение плазмалеммы, что особенно важно для клеток, быстро растущих растяже­нием. В соответствии с этим в клетках, интенсивно секретирующих полиса­хариды, аппарат Гольджи является преобладающим компонентом: много­численные диктиосомы продуцируют огромное число пузырьков Гольджи, которые переполняют цитоплазму.

Кроме функции синтеза и секреции полисахаридов, аппарат Гольджи, по-видимому, может участвовать в распределении и внутриклеточном транспорте некоторых белков (в частности, гидролитических ферментов), синтезируемых элементами гранулярного ретикулума, а также в образовании вакуолей и лизосом. В этих процессах он функционирует не изолированно, а вместе с другими органеллами.

Происхождение диктиосом, источник пополнения мембран их цистерн, теряемых с пузырьками Гольджи, у растений выяснены еще недостаточно. У водорослей, как и у животных, диктиосомы обычно связаны с элементами ретикулума. Получены данные о том, что от ретикулярных цистерн отчле­няются мелкие пузырьки, которые сливаются друг с другом в одной плос­кости и таким образом формируют диктиосомные цистерны на одной стороне диктиосомы. Эту сторону называют стороной образования, полюсом регенерации или полюсом образования диктиосомы. Созревание цис­терн происходит по мере их перемещения к противоположной стороне — стороне секреции, или секреторному полюсу диктиосомы. Оно соп­ровождается повышением активности цистерн, выражающейся в увеличении числа отчленяемых ими пузырьков Гольджи. Таким образом, мембранный материал, теряемый на секреторном полюсе диктиосомы, постоянно попол­няется за счет мембран пузырьков ретикулума на регенерационном полюсе, число и размер цистерн в диктиосоме не меняются, а только происходит их непрерывное обновление («ток» мембран от регенерационного полюса к секреторному). В данном случае полярность диктиосом отражает особен­ности их формирования.

У высших растений диктиосомы тоже часто построены полярно, одна­ко такой четкой связи их с эндоплазматическим ретикулумом обычно не наблюдается и источник происхождения мембран диктиосомных цистерн и пузырьков Гольджи остается неизвестным. До сих пор не ясно также, каким образом увеличивается число диктиосом в клетке. Некоторые ученые считают, что этот процесс может происходить путем поперечного расщепления всех цистерн диктиосомы на две части и последующего их расхождения друг от друга.

Митохондрии. Строение и функции этих органелл у растений и животных принципиально одинаковы, различия наблюдаются только в деталях. В обычном микроскопе без специальной подготовки препаратов обнаружить их трудно, но фазово-контрастный микроскоп позволяет наблюдать их в прижизненном состоянии и снимать на кинопленку. Оказалось, что форма, величина, число и положение этих органелл в цитоплазме постоянно меняют­ся. Они выглядят как гранулы, палочки или нити, находящиеся в непре

-

нм

Рис. 17. Схемы строения митохондрии в трехмерном изображении (/) и на срезе (2);

ВМ — внутренняя мембрана оболочки митохондрии; ДНК— нить митохондриальной ДНК; К— криста; Ма — рикс; НМ— наружная мембрана оболочки митохондрии; Р — митохондриальные рибосомы.

вм

рывном движении..На ультратонких срезах фиксированных клеток под элект­ронным микроскопом они обычно имеют овальную форму (рис. 13, 2) диаметром 0,3—1 мкм, реже округлую или вытянутую до нескольких микро­метров форму, очень редко встречаются митохондрии (греч. митос — нить; хондрион — зерно, гранула) сложной формы — гантелевидные, чашевид­ные, ветвистые.

Число митохондрий в клетке варьирует в зависимости от ее типа, фазы развития и состояния. Обычно оно колеблется от нескольких единиц до нес­кольких сотен (чаще всего — несколько десятков). Особенно много мито­хондрий в выделительных клетках, тогда как некоторые водоросли содер­жат в клетке всего одну митохондрию. Совокупность всех митохондрий в клетке носит название хондриома.

С помощью электронного микроскопа удалось установить строение мито­хондрий (рис. 13, 2\ 17, 1, 2). Снаружи они ограничены оболочкой, состоя­щей из двух мембран и светлого промежутка между ними. Наружная мембра­на контролирует обмен веществ между митохондрией и гиалоплазмой. Внутренняя мембрана отличается по строению и химическому составу от на­ружной, она образует выросты в полость митохондрии в виде различной длины пластин или реже трубок, называемые митохондриальными криста- м и (лат. crista — гребень).

Кристы связаны со специфической активностью этих органелл. Они зна­чительно увеличивают внутреннюю мембранную поверхность митохондрии. У митохондрий растений кристы не имеют определенной ориентации, распола­гаются, как правило, в беспорядке. Пространство между кристами заполнено гомогенным или тонкогранулярным веществом различной электронной плот­ности — матриксом митохондрии. В матриксе обычно встречаются рибо­сомы, более мелкие, чем рибосомы гиалоплазмы, и светлые зоны, содержа­щие тонкие нити — фибриллы митохондриальной ДНК.

Усилиями многих ученых в последнее время удалось выяснить значение митохондрий в жизнедеятельности клетки. Основная их функция — синтез АТФ из АДФ, т. е. обеспечение энергетических потребностей клетки. Моле

­

кулы богатого энергией АТФ выходят из митохондрий и используются для поддержания процессов жизнедеятельности клетки, ее деления, поглощения и выделения веществ, различных синтезов. При этом АТФ опять превращает­ся в АДФ, который поступает в митохондрии. Вместе с хлоропластами мито­хондрии поставляют почти всю необходимую клетке доступную энергию (в виде АТФ), а в тех клетках, где хлоропласты отсутствуют, они одни выпол­няют эту важнейшую функцию.

Энергия, запасаемая в молекулах АТФ, получается в митохондриях в результате окисле­ния различных питательных веществ (главным образом Сахаров). Поэтому присоединение остатка фосфорной кислоты к АДФ при синтезе АТФ в митохондриях носит название окислитель­ного фосфорилирования. Процесс окисления, называемый клеточным дыханием, очень сложен (состоит из многих химических реакций), протекает при участии разнообразных ферментов и носит ступенчатый характер. Благодаря этому освобождающаяся в результате распада пита­тельных веществ энергия не теряется в виде тепла, а преобразуется в доступную для клетки форму макроэргических связей АТФ. В процессе дыхания питательные вещества распадаются до углекислого газа и водорода, который окисляется свободным кислородом до воды. Вода остается в клетке, СОг диффундирует из протопласта, а часть его может использоваться в фотосинтезе. Поэтому внешне дыхание выражается в поглощении кислорода и выделении угле­кислого газа.

Окислительное фосфорилирование протекает на внутренней мембране митохондрий, актив­ная поверхность которой многократно увеличена за счет образования крист. Степень их разви­тия и численность митохондрий колеблются в зависимости от типа и состояния клетки и зависят от уровня ее обмена веществ. В целом растительные клетки обычно содержат меньше митохондрий, кристы в них развиты слабее, и, таким образом, интенсивность процесса дыха­ния и окислительного фосфорилирования в них ниже, чем в животных клетках.

Митохондрии способны к независимому от ядра синтезу конституционных белков, происхо­дящему на их собственных рибосомах под контролем митохондриальной ДНК. Однако ос­новная часть белков митохондрий синтезируется прикрепленными рибосомами гранулярного ре­тикулума. В некоторых клетках митохондрии осуществляют довольно интенсивный синтез липидов, участвуют в образовании эфирных масел (углеводородов).

Митохондрии являются постоянными органеллами, которые более или менее равномерно распределяются при делении клетки между дочерними клетками, а не возникают заново. Увеличение числа митохондрий, очевидно, происходит за счет их деления (образованием перегородок из мембран и пе­ретяжек) или почкования. Это возможно благодаря наличию в митохондриях собственных нуклеиновых кислот, т. е. по крайней мере части наследственной информации, которая определяет их воспроизводство и рост. Однако эта не­зависимость их неполная, так как развитие митохондрий в клетке находит­ся под контролем ядрами митохондрии, таким образом, являются полуавто­номными органеллами.

Пластиды. Эти органеллы, характерные только для растений, встречаются во всех живых растительных клетках. Совокупность всех пластид (греч. пластос — оформленный) клетки носит название пластидома. В зависи­мости от окраски, связанной с функциями, различают три основных типа пластид: хлоропласты (пластиды зеленого цвета), хромопласты (пластиды желтого, оранжевого или красного цвета) и лейкопласты (бесцветные пластиды). Обычно в клетке встречаются пластиды только одного типа.

Хлоропласты (греч. хлорос — зеленый) — это наиболее изученные и имеющие наибольшее значение пластиды. Они содержат зеленый пигмент хлорофилл, который существует в хлоропластах в нескольких формах. Благодаря хлоропластам, точнее, благодаря содержащемуся в них хлоро­филлу лик Земли выглядит зеленым. Среди высших растений хлорофилла

нет лишь у некоторых сапрофитов и паразитов, а также у растений при содержании их в полной темноте. Такие растения обычно имеют бледно- желтую окраску. Это связано с тем, что синтез хлорофилла происходит обычно только на свету, и растения, выращенные в темноте или при недостат­ке света, называют этиолированными (франц. etioler — делать хи­лым). Вместо типичных хлоропластов в них образуются измененные пласти­ды — этиопласты. Кроме хлорофилла, в хлоропластах содержатся пигменты, относящиеся к группе каротиноидов (липоиды), в частности желтый — ксантофилл и оранжевый — каротин, но обычно они маскируются хлорофиллом.

Хлоропласты встречаются почти во всех клетках надземных органов растений, куда проникает свет, но особенно сильно развиты они в листьях и незрелых плодах, где составляют основной объем протопласта клеток. Лишь немногие типы клеток освещенных частей растений (некоторые выде­лительные, половые и проводящие органические вещества клетки) в зрелом —состоянии вместо хлоропластов содержат лейкопласты или хромопласты. Нет, как правило, хлоропластов и в клетках корней. Форма хлоропластов обычно правильная, линзовидная, довольно постоянная (рис. 11). Однако в некоторых типах клеток хлоропласты имеют более сложную форму, обо­лочка их может в отдельных местах глубоко вдаваться в тело пластиды, в результате чего возникают значительные углубления, часто неправильной формы, в которых находятся гиалоплазма с рибосомами и элементами ретикулума, иногда митохондрия.

Размер и число хлоропластов на клетку колеблются в зависимости от рода растения и типа клетки. Чаще всего их диаметр составляет 4—7 мкм, толщина—1—3 мкм. Число хлоропластов варьирует сильнее. Так, в одной палисадной клетке листа ясеня их насчитывается в среднем 14, тополя — 40, свеклы —65, табака —100, мать-и-мачехи —175, картофеля —325; в клет­ке губчатой ткани листа их обычно значительно меньше: у тополя —16, картофеля —95; еще меньше в клетке эпидермы: у тополя — всего 5—7 очень мелких хлоропластов. Общая численность хлоропластов в растении громадна. Например, во взрослом дереве их насчитываются сотни миллиар­дов. На величину и форму хлоропластов влияют внешние условия: у рас­тений, растущих в затененных местах, хлоропласты в общем крупнее, чем у растений открытых пространств, и, как правило, богаче хлорофиллом. Поскольку хлоропласты сравнительно крупные органеллы (значительно круп­нее митохондрий, а иногда даже и ядра) и окрашены, их легко можно изучать в прижизненном состоянии в клетке под световым микроскопом.

Значительно разнообразнее хлоропласты у водорослей. Здесь они могут иметь пластинчатую (мужоция), звездчатую (зигнема), лентовидную (спи­рогира) форму и форму ребристых цилиндров. Такие хлоропласты обычно очень крупные, численность их в клетке небольшая (от одного до несколь­ких) . Хлоропласты водорослей называют также хроматофорами (греч. хромео — крашу; форос — несущий). Однако и у водорослей могут встречаться хлоропласты обычной линзовидной формы, в этом случае чис­ленность их в клетке обычно велика.

В клетках высших растений хлоропласты расположены в постенной цитоплазме таким образом, что одной широкой стороной обращены к кле­

точной оболочке (рис. 10, 11), причем особенно много их около межклетников, заполненных воздухом. Однако положение пластид в клетке может меняться в зависимости от внешних условий, и прежде всего от освещенности. Они располагаются в клетке так, что улавливают свет наилучшим образом и вмес­те с тем не подвергаются действию прямых солнечных лучей. На рассеян­ном свету они сосредоточиваются часто у тех стенок оболочки клетки, ко­торые обращены к поверхности органа, на ярком же свету они перемещаются на боковые стенки или поворачиваются к лучам узкой стороной (ребром).

ТиМ

Рис. 18. Хлоропласт:

/—хлоропласт и митохондрия в клетке мезофилла листа табака под электронным микроскопом (схемат.); увел. 20 000; 2—схема строения хлоропласта в объемном изображении (трехмерная); 3—схема строения хлоропласта на срезе; ВМ— внутренняя мембрана оболочки хлоропласта; Гр— грана; ДНК—нить пластидной ДНК; КЗ — крах­мальное зерно; М — митохондрия; НМ — наружная мембрана оболочки хлоропласта; ОХ—оболочка хлоропласта; Пг — пластоглобула; Пл — плазмалемма; Р — рибосомы хлоропласта; С — строма; Т — тонопласт; ТиГ — тилакоид

граны; ТиМ — межгранный тилакоид; ЦВ — центральная вакуоль-.

Строение хлоропластов довольно сложно (рис. 18, 1, 2, 3\ см. также рис. 11), но во многом сходно у разных растений. Как и митохондрии, они имеют двумембранную оболочку, изолирующую от гиалоплазмы основ­ное вещество пластиды — строму (греч. строма — ложе). Мембраны оболоч­

ки агранулярные (лишены рибосом). Наиболее характерная черта хлоро­пластов — сильное развитие внутренних мембранных поверхностей в виде строго упорядоченной системы внутренних мембран, улавливающих свет. В них сосредоточен хлорофилл. Внутренние мембраны имеют форму плоских мешков, называемых тилакоидами (греч. тилакоидес — мешковидный) или ламеллами. На срезах границы тилакоидов выявляются в виде двух темных линий. У высших растений, как правило, часть тилакои­дов имеет дисковидную форму небольшого (около 0,5 мкм) диаметра и собрана наподобие стопки в группы, называемые гранами (греч. гра- нум — зерно). В гране тилакоиды располагаются параллельно друг другу, контактируя мембранами. Число тилакоидов в гране колеблется в широких пределах в зависимости от вида растения и условий освещенности. Так, у некоторых высших растений их может быть всего 2—3, у других дости­гать нескольких десятков. Граны связаны между собой тилакоидами стромы, проходящими через них насквозь вдоль пластиды. В отличие от тилакоидов гран тилакоиды стромы часто нестрого параллельны, удалены друг от друга на разное расстояние, имеют различный диаметр. В некоторых участках хло­ропластов можно наблюдать складки внутренней мембраны пластидной обо­лочки, непосредственно переходящие в тилакоиды стромы. В отличие от митохондрий такие складки встречаются обычно редко. Однако в некоторых случаях эти выросты образуют сеть трубочек по периферии пластиды, называемую периферическим ретикулумом. У хлоропластов многих водорос­лей и в немногих типах зеленых клеток высших растений типичные граны не образуются.

В строме хлоропластов, обычно довольно электронноплотной, всегда встречаются пласто- глобулы — сферические включения жирных масел, в которых растворены незеленые пиг­менты, а также рибосомы, светлые зоны с нитями ДНК, в некоторых случаях крахмаль­ные зерна, белковые кристаллы и структуры, похожие на микротрубочки гиалоплазмы. Число и размер пластоглобул варьируют. В молодых клетках их мало, они очень мелкие (около 0,1 мкм). С ростом клетки число и размер пластоглобул увеличиваются. Рибо­сомы хлоропластов мельче, чем рибосомы гиалоплазмы, и более сходны с рибосомами бакте­рий. Они могут по массе составлять 30% рибосом клетки.

У этиопластов типичные тилакоиды не формируются и внутренняя мембранная система представлена так называемыми проламеллярными тельцами — сетью трубочек, располагаю­щихся строго упорядоченно, сходно с тем, что наблюдается для молекул в кристалле. Мембра­ны этих трубочек содержат предшественники хлорофилла. При освещении проламеллярные тела этиопластов превращаются в типичные тилакоиды гран и стромы, и таким образом возникают обычные хлоропласты.

Основная функция хлоропластов — фотосинтез (ассимиляция углекис­лого газа воздуха), образование органических веществ из неорганических за счет энергии света. Фотосинтез состоит из большого числа химических реакций, каждая из которых катализируется особым ферментом. Именно с этой функцией связана специфическая ультраструктура хлоропластов.

В общем виде фотосинтез можно себе представить как процесс восстанов­ления углекислого газа воздуха водородом воды с образованием органичес­ких веществ (в первую очередь глюкозы) и выделением в атмосферу кислорода. Центральная роль в этом процессе принадлежит хлорофиллу. Он поглощает энергию света и направляет ее на осуществление экзотер­мических реакций фотосинтеза. Эти реакции подразделяются на светозависи-

мые и темновые (не требующие присутствия света). Светозависимые реак­ции состоят в преобразование световой энергии в химическую и разложении (фотолизе) воды. Они приурочены к мембранам тилакоидов. Темновые реакции — восстановление углекислого газа воздуха водородом воды до углеводов (фиксация СОг) — протекают в строме хлоропластов.

Кроме того, в хлоропластах, как и в митохондриях, происходит синтез АТФ из АДФ. Однако, в отличие от митохондрий, источником энергии для этого процесса служит не энергия окисления органических веществ, а сол­нечный свет, поэтому его называют фотофосфорилированием. Хлоропласты способны также к синтезу и разрушению полисахаридов (крахмала), неко­торых липидов, аминокислот. Синтезируемые ими вещества не только вы­полняют функцию конституционных молекул, но могут откладываться в них про запас в виде крахмальных зерен, белковых и липидных включений.

Наличие ДНК и рибосом указывает на существование своей собственной белоксинтезирующей системы в хлоропластах. И действительно, было пока­зано, что большинство белков мембран тилакоидов (в частности, ферментов, осуществляющих световые реакции) синтезируется на рибосомах хлоро­пластов, тогда как основное число белков стромы и липиды мембран имеют внепластидное происхождение.

Лейкопласты (греч. лейкос — белый) — это бесцветные, обычно мелкие пластиды. В световом микроскопе их часто трудно обнаружить, так как они лишены окраски и обладают тем же коэффициентом пре­ломления света, что и гиалоплазма. Во многих случаях об их присутствии можно судить по наличию в них крупных включений. Лейкопласты встре­чаются в клетках органов, скрытых от солнечного света,— в корнях, кор­невищах, клубнях, семенах — и очень редко в клетках освещенных частей растения (многие выделительные клетки, ситовидные элементы). Характер­ная особенность лейкопластов — многообразие их формы. Они могут быть шаровидными, эллипсоидальными, ган- телевидными, чашевидными или аме­боидными, причем форма пластид даже в одной клетке может быстро изменяться.

Рис 19 Лейкопласты в клетке диф­ференцирующейся трахеиды сосны под электронным микроскопом, увел 15 000.

OJI — оболочка лейкопласта С — строма Ти — тилакоид, ЭР — эндоплазматический

Другая характерная особенность лей­копластов, отличающая их от хлоро- -пластов,— обычно слабое развитие внут­ренней мембранной системы (рис. 19). В них мы, как правило, встречаем редкие, часто одиночные тилакоиды, распола­гающиеся без определенной ориентации или параллельно пластидной оболочке, иногда трубочки и пузырьки. Такие осо­бенности внутренних мембран обусловле­ны иными, чем фотосинтез (улавливание света), функциями лейкопластов. Осталь­ные компоненты лейкопластов (оболочка, строма, рибосомы, фибриллы ДНК, плас- тоглобулы) сходны с описанными для хлоропластов.

Во многих случаях лейкопласты — это органеллы, связанные с синтезом и накоплением запасных питательных веществ, в первую очередь крахмала, иногда белков. Лейкопласты, накапливающие крахмал, называют а м и л о- пластами (греч. амилон — крахмал). Этот крахмал образуется из постав­ляемых фотосинтезирующими клетками Сахаров. В отличие от ассимиляцион­ного крахмала хлоропластов, он называется вторичным и имеет вид зерен.

Запасной белок в лейкопластах может откладываться в форме кристал­лов или аморфных включений (иногда вместе с крахмалом), жирные масла — в виде пластоглобул. Однако эти запасные вещества встречаются в лейко­пластах довольно редко. В некоторых типах клеток лейкопласты могут не накапливать крахмала и других включений. В этих случаях они могут иг­рать центральную роль в синтезе жирных кислот клетки. В секреторных клетках они участвуют в синтезе эфирных масел, при этом они функциони­руют обычно в комплексе с элементами агранулярного ретикулума, кото­рые располагаются близко от пластидной оболочки и параллельно ей, об­разуя своеобразные футляры.

Хромопласты встречаются в клетках лепестков многих растений (лютик, калужница, нарцисс, тюльпан, одуванчик и др.), зрелых плодов (томаты, роза, банан, рябина, тыква, арбуз, апельсин), редко — корнепло­дов (морковь, кормовая свекла), а также в осенних листьях. Яркий цвет этих органов обусловлен различными пигментами, относящимися к группе каротиноидов (липоидов), которые сосредоточены в хромопластах. (Впро­чем, желтая и красная окраска лепестков часто обусловлена пигментами клеточного сока вакуолей; см. ниже.) Они лишены хлорофилла и поэтому не способны к фотосинтезу. Внутренняя мембранная система в хромопластах, как правило, отсутствует. От хлоропластов хромопласты отличаются также обычно меньшими размерами и нелинзовидной формой.

Каротиноиды хромопластов чаще всего растворены в жирных маслах пластоглобул (рис. 20), занимающих значительный объем пластиды. Размер и число пластоглобул у разных растений колеблются и часто характерны для вида. Имеются переходные формы от хлоропластов к хромопластам — хлорохромопласты, у которых сохраняются небольшое число мелких гран и межгранные тилакоиды и одновременно наблюдается образование

Рис. 20 Хромопласт клетки мезофилла ле­пестка лютика, увел 50 000"

ВМ — внутренняя, НМ — наружная мембраны обо лочкн хромопласта, Пг — пластоглобула, С — строма, Т — тонопласт

большого числа крупных пластоглобул. Довольно редко (например, в клетках корнеплодов моркови, плодов арбуза) каротиноиды в хромопластах отклады­ваются главным образом в форме крис­таллов различной формы. Выкристал­лизовавшийся пигмент часто состав­ляет преобладающую по объему часть пластиды, поэтому форма хромопласта в конечном счете определяется формой кристалла (или кристаллов, если их несколько), она может быть зубчатой, серповидной, игловидной, пластинча­той, в виде треугольников, ромбов, параллелепипедов.

Значение хромопластов в обмене веществ до конца еще не выяснено. По-видимому, большинство из них представляют собой стареющие пластиды. Косвенное биологическое значение хромопластов состоит в том, что они обус­ловливают яркую окраску цветков и плодов, привлекающую насекомых для перекрестного опыления и других животных для распространения плодов.

Онтогенез и взаимопревращения пластид. В эволюционном смысле пер­вичным, исходным типом пластид являются хлоропласты, из которых при расчленении тела растений на органы произошли пластиды остальных двух типов. В процессе индивидуального развития (онтогенеза) почти все типы пластид могут превращаться друг в друга. Наиболее обычные про­цессы — превращение лейкопластов в хлоропласты и хлоропластов в хромо­пласты. Первый процесс наблюдается, например, при развитии листьев в почке или при развитии зародыша из оплодотворенной яйцеклетки. Он может происходить путем образования проламеллярных телец (очевидно, ес­ли проникающего света недостаточно) или путем постепенного формирова­ния в лейкопластах характерной для зеленых пластид внутренней мембран­ной системы (включающей граны) за счет выростов в строму внутренней мембраны оболочки пластиды, синтеза хлорофилла и дальнейшего роста и организации мембран. Некоторые ученые называют лейкопласты делящихся (меристематических) клеток ростовой почки или кончика корня п р о п л а с- т и д а м и (т. е. зачаточными пластидами). Однако изучение строения этих телец в данных клетках показывает, что они очень похожи на лейко­пласты мелкого размера. В некоторых случаях делящиеся клетки уже содер­жат пластиды с зачаточной системой гран, и развитие типичных хлоро­пластов происходит путем постепенного наращивания их внутренних мемб­ран.

Широко распространенным примером превращения хлоропластов в хро­мопласты является изменение пластид при осеннем пожелтении листьев или при созревании плодов некоторых растений. Этот процесс состоит в умень­шении размеров пластид, постепенном разрушении внутренних мембран (гран и тилакоидов стромы) и накоплении веществ в пластоглобулах, число и размер которых увеличиваются. В конце концов хлорофилл пол­ностью разрушается и перестает маскировать каротиноиды, которые теперь отчетливо выступают и обусловливают желтую окрдску осенних листьев. Преобладающим компонентом пластид становятся пластоглобулы. Такой процесс превращения хлоропластов в хромопласты до определенной стадии обратим, и путем обработки некоторыми веществами (в особенности гормо­нами) или в определенных условиях желтый лист можно заставить по­зеленеть. Однако в природных условиях, как правило, превращение хромо­пластов в хлоропласты не происходит, и их можно рассматривать как конечный этап развития пластид (этап старения).

В хромопласты могут превращаться и лейкопласты (например, в некото­рых выделительных клетках при их старении). При превращении хлоро­пластов в лейкопласты, которое может происходить при поранении растения или при помещении его в темноту, внутренняя мембранная система также в значительной степени разрушается, хлорофилл исчезает, но накопления пластоглобул не происходит. Этот процесс обратим. Например, при выстав­лении на свет из лейкопластов опять развиваются хлоропласты.Рис. 21. Пероксисома с белковым кристаллом в клетке мезофилла листа

табака (схемат.); увел. 50 000:

ГЭР — цистерна гранулярного эндоплазматического ретикулума; Ма — матрикс пероксисомы; ОМ — одном-ембранная оболочка пероксисомы; ОХ — двумембранная оболочка хлоропласта; По —.полисома гиалоплазмы; Т — тонопласт; Хл — хлоропласт.

В процессе развития клетки пластиды возникают только из пластид, а не из других структур. Численность их в клетке увеличивается за счет деления путем образования перетяжек или почкования.

Происхождение пластид и митохондрий в процессе эволюции. Из описанного выше можно видеть, что пластиды имеют ряд важных общих черт с митохондриями и вместе с тем отли­чаются от других компонентов цитоплазмы. Это, во-первых, наличие у них двумембран- ной оболочки и, во-вторых, относительная генетическая автономность, обусловленная наличием собственных ДНК и системы белкового синтеза. Такое своеобразие органелл легло в основу представления, что при становлении клетки в процессе эволюции первоначально предшествен­никами пластид и митохондрий были бактерии, которые оказались встроенными в клетку и постепенно превратились в хлоропласты и митохондрии. Сначала они были окружены плазма- леммой, непрерывной с плазмалеммой зачаточной клетки, т. е. находились, в сущности, вне протопласта, в его углублениях. Затем окружающие их участки плазмалеммы оказались от­деленными от остальной плазматической мембраны и стали изолированной наружной мембраной оболочки органелл. В результате этого симбионты превратились в полуавтоном­ные органеллы клетки, образование и деятельность которых стали протекать при коопера­ции их геномов с геномом ядра.

Эта гипотеза симбиотического (греч. син(сим) — вместе; биос — жизнь) проис­хождения хлоропластов и митохондрий находит сейчас много сторонников.

Пероксисомы (микротельца). Эти органеллы обнаружены сейчас с помощью электрон­ного микроскопа в большинстве типов клеток различных групп растений (в том числе водо­рослей) и грибов, а также во многих типах животных клеток. Они представляют собой образования сферической или элипсоидальной, реже палочковидной формы диаметром 0,2— 1,5 мкм (чаще мельче митохондрий). В отличие от пластид и митохондрий они окружены одномембранной оболочкой и содержат тонкогранулярный плотный, лишенный мембран матрикс, состоящий в основном из окислительно-восстановительных ферментов. В некоторых случаях в нем образуется включение — белковый кристалл (рис. 21). В клетке пероксисом обычно меньше, чем митохондрий. Функции этих органелл зависят от типа клетки. В запа­сающих органах при прорастании семян они участвуют (вместе с митохондриями и гиалоплаз- мой) в превращении жирных масел в сахара, поступающие к растущим частям растения.В пероксисомах фотосинтезирующих клеток происходят реакции светового дыхания (или фото­дыхания) — поглощения Ог и выделения СОг на свету, при этом в них окисляются про­дукты фотосинтеза хлоропластов с образованием аминокислот. Свое название пероксисомы получили потому, что в них образуется пероксид водорода, который восстанавливается до воды.

ЯДРО

Строение и функции ядра. Ядро — наиболее крупная орга- нелла. Хотя размер его колеблется в зависимости от вида растения, типа и возраста клетки, чаще всего он составляет 10—25 мкм. Более крупные (до 500 мкм) ядра у половых клеток. В делящихся клетках ядро может занимать до половины их объема, в зрелых клетках относительный объем ядер уменьшается за счет увеличения объема клеточного содержимого, проис­ходящего при росте клетки. Несмотря на большую величину ядра, различить его в живых клетках удается лишь при использовании фазово-контрастного микроскопа, так как показатели преломления света его и цитоплазмы близки.

Форма ядра обычно сферическая или эллипсоидальная, но в сильно уд­линенных клетках часто линзовидная или веретеновидная.

В отличие от других органелл, численность которых в клетке довольно велика, живая клетка, как правило, содержит одно ядро. В молодых (мерис- тематических) клетках оно обычно занимает центральное положение, но при специализации клетки, когда в ней образуется центральная вакуоль, ядро' обычно располагается в постенном слое цитоплазмы, в положении, харак­терном для данного типа клетки. Иногда оно остается в центре и окружено скоплением цитоплазмы — так называемым ядерным кармашком, кото­рый связан с постенным слоем цитоплазматическими тяжами, пересе­кающими центральную вакуоль. В некоторых случаях положение ядра неод­нократно меняется.

По химическому составу ядро резко отличается от остальных органелл' высоким (15—30%) содержанием ДНК — вещества наследственности клет­ки. Почти вся ДНК (99%) находится в ядре, где она образует комплексы с особыми ядерными белками — дезоксирибонуклеопротеиды. В ядре содер­жатся также РНК (в основном иРНК и рРНК) и довольно много белков.

Общий план строения ядра одинаков у всех клеток, как растений, так и животных. В нем различают хроматин и ядрышко, которые погруже­ны в нуклеоплазму (называемую также иногда кариолимфой: греч. карион — ядро); от цитоплазмы ядро отделено ядерной обо­лочкой с порами.

Хроматин содержит всю ДНК ядра; под световым микроскопом он выявляется только на фиксированных и окрашенных щелочными красите­лями препаратах в виде сети из тонких длинных нитей или мелких глыбок. Под электронным микроскопом можно видеть, что эти нити и глыбки состоят из очень длинных и тонких (20—30 нм) фибрилл (лат. fibrilla — волоконце). В них двойная спираль ДНК закручена в виде рыхлых спира­лей более высоких порядков (суперспиралей). Это позволяет размещаться в ядре чрезвычайно длинным (до 2 см) молекулам ДНК. Белки, входя­щие в состав дезоксирибонуклеопротеидов хроматина, имеют вид коротких цилиндров диаметром 10 нм, располагающихся подобно бусинкам на нити ДНК. Хроматин, являющийся местом синтеза различных РНК (местом транскрипции), представляет собой особое состояние хромосом (см. ниже), выявляющихся при делении ядра. Можно сказать, что хроматин — это функционирующая, активная форма хромосом. Дело в том, что в неделящемся (интерфазном) ядре хромосомы сильно разрыхлены, активная их поверх­ность увеличена. Такое диффузное распределение хромосомного материала наилучшим образом соответствует контролирующей роли хромосом в обмене веществ клетки. Следовательно, хромосомы присутствуют в ядре всегда, но в интерфазной клетке не видны, потому что находятся в разрыхленном (декон- денсированном) состоянии.

Ядрышки (рис. 10 и 11)—сферические, довольно плотные тельца диаметром чаще всего 1—3 мкм. В ядре содержатся 1—2, иногда несколько ядрышек. Как и хроматин, ядрышко не окружено мембраной и лежит сво­бодно в нуклеоплазме. В отличие от хроматина оно является основным носи­телем РНК ядра (состоит ~из~ рРНК, белков и небольшого количества ДНК).

На электронных микрофотографиях, полученных при больших увеличениях, можно наблю­дать, что ядрышко состоит из двух основных компонентов — фибриллярного и гранулярного. Фибриллярный компонент представлен многочисленными плотно упакованными фибриллами рибонуклеопротеидов (рРНК в комплексе с белками) толщиной 4—8 нм и длиной 20—40 нм. Гранулярный компонент состоит из похожих на рибосомы цитоплазмы гранул, но несколько меньшего размера. Ядрышко обычно контактирует с сегментом хроматина, представляющего собой участок ядрышкообразующей хромосомы, на котором осуществляется матричный синтез РНК. Именно в этом участке хромосомы, называемом ядрышковым организатором, форми­руется ядрышко на завершающем этапе деления ядра.

Основная функция ядрышка — синтез рРНК — транскрипция генов рибо- сомной РНК- В нем происходят объединение РНК с белком (образование рибонуклеоцротеидов) и таким образом формирование и накопление пред­шественников рибосом, образующих гранулярный компонент ядрышка. Предрибосомы из ядрышка попадают в нуклеоплазму и через поры в ядер­ной оболочке переходят в цитоплазму, где и заканчивается их оформление. Поэтому ядрышки играют важнейшую роль в биосинтезе всех белков клетки. При высокой интенсивности синтеза размер ядрышка увеличивается за счет гранулярного компонента, при прекращении синтеза этот компонент может даже исчезать.

Нуклеоплазма выглядит как прозрачная (неокрашиваемая) жид­кость. Она содержит ряд ферментов и представляет собой основное ве­щество (матрикс) ядра, т. е. служит средой для распределения структурных ядерных компонентов — хроматина и ядрышка; по ней к ядерным порам транспортируются предрибосомы, иРНК и тРНК.

Ядерная оболочка имеет субмикроскопическую толщину (40— 60 нм) и поэтому не видна в световом микроскопе. То, что в световом микроскопе принимают за оболочку, представляет на самом деле лишь грани­цу раздела двух фаз (гиалоплазмы и ядерного содержимого). На ультра­тонких срезах оболочка ядра выглядит в виде двух мембран и варьирующей ширины светлого промежутка между ними, называемого перинуклеар- н ы м (греч. пери — кругом, около; лат. nucleus — ядро) пространством. Наружная мембрана ядерной оболочки, граничащая с гиалоплазмой, обычно несет прикрепленные рибосомы и, таким образом, является гранулярной; внутренняя, контактирующая с нуклеоплазмой, их лишена. В клетках с силь­но развитым агранулярным ретикулумом и наружная мембрана является агранулярной.

Ядерная оболочка по строению и химическому составу напоминает ретикулярные цис­терны и многими учеными рассматривается как компонент эндоплазматического ретикулума, тем более что в некоторых случаях ее наружная мембрана образует выросты в сторону цито­плазмы, которые сливаются с мембранами соседней ретикулярной цистерны. В результате это­го перинуклеарное пространство непосредственно сообщается с содержимым элементов рети­кулума. При делении ядра его оболочка фрагментируется на отдельные короткие цистерны, ко­торые становятся неотличимыми от ретикулярных цистерн. Эти цистерны принимают участие в образовании оболочки дочерних ядер после деления.

В отличие от цистерн ретикулума и оболочки пластид и митохондрий ядерная оболочка обычно содержит своеобразные структуры, так называемые ядерные поры. Интенсивное их исследование, проведенное в последние годы, показало, что эти поры не являются прос­тыми отверстиями, а представляют собой сложные образования — поровые комплексы, через которые нуклеоплазма не сообщается непосредственно с гиалоплазмой. Диаметр пор ядерной оболочки варьирует у разных ядер от 30 до 100 нм, колеблется и их численность. В целом в зависимости от вида растения, типа и состояния клетки поры занимают от 10 до 50% по­верхности ядра. Например, у ядер с низкой интенсивностью синтеза РНК поры редки, при высоком уровне обмена веществ — многочисленны. В молодых клетках их больше, чем в старых.

Ядерная оболочка контролирует обмен веществ между ядром и цито­плазмой. Ядерные поры, вероятно, функционируют как своего рода шлю­зовые ворота, через которые осуществляется прохождение макромоле­кул, в том числе предшественников рибосом, из нуклеоплазмы в гиало- плазму и прохождение белков в обратном направлении.

Благодаря ядерной оболочке возможно существование особой внутри­ядерной среды, отличной от окружающей цитоплазмы. Как и ретикуляр­ные элементы, она способна к синтезу липидов и белков, которые могут временно накапливаться в перинуклеарном пространстве.

Ядро — центральная органелла любой эукариотической клетки. Оно служит центром управления ее обменом веществ, ростом и развитием, конт­ролирует деятельность всех других органелл. Почти все признаки и свой­ства клетки и ее органелл определяются в конечном счете ядром. Через посредство различных форм РНК, образующихся в ядре под контролем ДНК и переходящих в цитоплазму, оно управляет синтезом белков, прежде всего ферментов, происходящим в цитоплазме. От состава и количества фер­ментов зависят направление и скорость химических реакций в клетке, лежа­щих в основе жизнедеятельности, в основе обмена. Поэтому, если ядро удалить из клетки, она, как правило, быстро погибает.

Митоз. Ядро является не только центром управления обменом веществ клетки, но и местом хранения и воспроизводства ее наследственной ин­формации, заключенной в молекулах ДНК. Поэтому оно не образуется из каких-либо других органелл и не возникает непосредственно в цитоплазме. Возникновение новых ядер всегда связано с делением уже существующих. При этом ядро в норме никогда не делится простой перетяжкой пополам, поскольку такой способ не может обеспечить совершенно одинакового распределения наследственного материала между двумя дочерними ядрами, постоянство числа, формы и размеров структурных единиц наследственности

Рис. 22. Схема митоза и цитокинеза клетки с числом хромосом 2п — 4 (световой микроскоп):

/— интерфаза; 2, 3— профаза; 4— метафаза; 5— анафаза; 6— телофаза и образование клеточной пластинки; 7—завершение цитокинеза (переход к интерфазе); В — митотическое веретено; КП — формирующаяся клеточная пластинка; Ф— волокна фрагмопласта; Хм — хромосома; Яд— ядрышко; ЯО— ядерная оболочка.

клеток — хромосом. Это достигается с помощью сложного процесса де­ления ядра, называемого митозом (греч. митос — нить. Назван так по обычно нитевидной форме хромосом). Митоз — это универсальная форма деле­ния ядра, в общих чертах сходная у растений и животных. В нем обычно различают 4 фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу (рис. 22).

В профазе (греч. про — до) при исследовании под световым микро­скопом в ядре начинают выявляться хромосомы. Сначала они имеют вид клубка из перепутанных нитей. Затем нити-хромосомы укорачиваются, утол­щаются и располагаются более упорядоченно, начинается процесс обособ­ления хромосом, которые становятся различимыми благодаря конденсации диффузного хроматина, свертыванию молекул ДНК в более тугие спирали. В конце профазы исчезает ядрышко, а ядерная оболочка фрагментируется на отдельные короткие цистерны, неотличимые от элементов эндоплазматичес- кого ретикулума; в результате этого нуклеоплазма смешивается с гиало- плазмой. В ядре прекращается синтез нуклеиновых кислот. На двух полюсах ядра в гиалоплазме появляются ядерные, или полярные, колпачки — скопле­ния слегка окрашивающихся фибрилл. Фибриллы растут в сторону центра ядра.

В метафазе (греч. мета — после) хромосомы окончательно обособ­ляются и собираются в одной плоскости посередине между полюсами ядра — в метафазной пластинке. Переход диффузного хроматина в ком­пактную форму — метафазные хромосомы — делает генетический материал ядра более транспортабельным, позволяет легче распределить его между дочерними ядрами. Под световым микроскопом хромосомы обычно выглядят в виде нитей разной длины, причем форма и размер отдельных хромосом в метафазной пластинке различны и характерны для данного вида расте­ния. В метафазе хромосомы можно подсчитать и убедиться, что число их в одной пластинке для данного вида растения постоянно. Например, у лука по­севного их всегда 16, у кукурузы —20, у сосны обыкновенной —24, у мягкой пшеницы—42, у хвоща полевого—108.

Профазные и метафазные хромосомы образованы двумя сложенными по длине одинаковыми хроматидами, каждая из которых состоит из конденси­рованного хроматина. Хромосомы имеют перетяжку, которая делит их на два равных или неравных «плеча». В метафазе хроматиды каждой хромосомы начинают отделяться друг от друга, связь между ними сохраняется только в области перетяжки. Нити от полюсов проходят через метафазную пластинку. Часть из них в области перетяжки прикрепляется к хромосомам. В совокуп­ности нити образуют правильную фигуру, похожую на веретено, которую так и называют — митотическое веретено. С помощью электрон­ного микроскопа было показано, что нити веретена состоят из групп параллельных микротрубочек. Митотическое веретено — это аппарат спе­цифической ориентации хромосом в метафазной пластинке и распределе­ния (транспорта) хромосом по полюсам клетки.

В анафазе (греч. ана — наверх) каждая хромосома окончательно разделяется на две хроматиды, которые становятся сестринскими хромо­сомами. Затем с помощью нитей веретена одна из пары сестринских хромосом начинает двигаться к одному полюсу ядра, другая — к другому.

Телофаза (греч. телос — конец) наступает, когда сестринские хромо­сомы достигают полюсов клетки. Это как бы профаза наоборот: веретено исчезает, группирующиеся по полюсам хромосомы деконденсируются и уд­линяются, пока, наконец, их контуры не становятся совершенно нераз­личимыми — ошцзереходят в интерфазный хроматин. Появляются ядрышки, а цитоплазма строит вокруг каждого из дочерних ядер оболочку, в кото­рой образуются поры.

Существенным отличием телофазы от профазы является, однако, то, что каждая дочерняя хромосома состоит всего из одной хроматиды, а не из двух и поэтому содержит вдвое меньше ДНК. Достройка второй половины хромосом, осуществляемая путем редупликации ДНК, происходит уже в ин­терфазном ядре.

Продолжительность митоза колеблется от 1 до 24 ч. В результате ми­тоза и последующей интерфазы клетки получают одинаковую наследст­венную информацию и содержат идентичные по числу, размеру и форме хромосомы с материнскими клетками.

Цитокинез. Как правило, в телофазе начинается и деление клетки — цитокинез, выражающийся в образовании перегородки в экваториальной плоскости между телофазными ядрами. Появлению этой перегородки, назы

-