Усвоение растениями молекулярного и связанного азота.

Азот – один из наиболее широко распространенных элементов в природе. Однако молекулярный азот не усваивается растениями и может переходить в доступную форму для них только благодаря деятельности микроорганизмов-азотофиксаторов. Организмы, способные к усвоению азота воздуха, можно разделить 3 группы:

1) симбиотические азотфиксаторы - микроорганизмы, которые усваивают азот атмосферы, находясь в симбиозе с высшим растением; Важное значение имеют бактерии живущие в клубеньках корней бобовых растений (клубеньковые бактерии).

2) не симбиотические азотфиксаторы - микроорганизмы, свободно живущие в почве и усваивающие азот воздуха; Усваивать атмосферный азот способны и многие другие бактерии, например цианобактерии,.

3) ассоциативные азотфиксаторы - микроорганизмы, обитающие на поверхности корней, т. е. живущие в ассоциации с высшими растениями.

Ассоциативные взаимоотношения характерны для ризосферных микроорганизмов, т. е. живущих на поверхности корневой системы растений. Последовательность взаимоотношений с растением-хозяином ассоциативных азотфиксаторов имеет определенное сходство с симбиотическими организмами: лектин-углеводное узнавание и этап установления прочных связей. Отсутствует только этап образования клубеньков.

Конечным продуктом фиксации азота является аммиак. В процессе восстановления азота до аммиака участвует мультиферментный комплекс - нитрогеназа.

Высшие растения поглощают соединения азота из почвы, в виде нитратов и аммиака. В почве доступный для растения азот находится в основном в форме нитратов аммонийных солей. Восстановление нитратов растениями.

Нитраты представляют собой окисленную форму азота и должны быть восстановлены растением до NH2, после чего они могут войти в состав аминокислот, а затем белка.

Можно считать, что восстановление нитратов идет двумя путями:

1) восстановление за счет химической энергии дыхания и

2) фотохимическое восстановление в хлоропластах. Восстановление нитратов идет этапами: сначала до азотистой кислоты HNO2, затем до гидрокисламина NH2OH и, наконец, до аммиака NH3. Восстановление нитратов до NH3-и NH2-гpyпп осуществляется с помощью фермента нитратредуктазы, в состав кофермента которой входит молибден. Восстановленный азот нитратов или непосредственно поглощенный ион аммония, соединяясь с продуктами превращения углеводов, образует аминокислоты, а затем белки. Аммиак, реагируя с некоторыми органическими кислотами, может образовать аминокислоты. Так, например, аммиак, реагируя с пировиноградной кислотой, образует аминокислоту аланин:

Аммиак вновь обезвреживается в виде амидов (аспарагин и глутамин)

Роль амидов в растении разнообразна. Это не только форма обезвреживания аммиака, это и транспортная форма азотистых соединений, обеспечивающих отток их из одного органа в другие. Амиды являются материалом для построения многих других аминокислот в процессах переаминирования.

Физиологическая роль макроэлементов: фосфора, серы, кальция, калия.

Фосфор усваивается растениями в окисленной форме в виде солей фосфорной кислоты. Фосфор входит в состав сложных белков — нуклеопротеидов, важнейших веществ ядра и плазмы. Фосфор входит также в состав фосфатидов и жироподобных веществ, играющих большую роль в образовании поверхностных мембран клетки, в состав ряда ферментов, многих физиологически активных соединений. Он играет огромную роль в процессах гликолиза и аэробного дыхания. Освобождающаяся в этих процессах энергия накапливается в виде богатых энергией фесфатных связей; эта энергия затем используется для синтеза самых различных веществ.

Сера усваивается растениями только в окисленной форме—в виде аниона SO4". В растении основная масса аниона сульфата восстанавливается до —SH и —S—S— групп. В виде таких группировок сера входит в состав некоторых аминокислот и белков. Одна из основных функций серы в белках – это участие SH-группы в образовании ковалентных, водородных и меркаптидных связей, поддержи- вающих трехмерную структуру белка. Дисульфидные мостики между поли- пептидными цепями и двумя участками одной цепи (по типу S-S-мостика в МОДУЛЬ 1 Раздел 4. Минеральное питание растений  Физиология растений. Конспект лекций -35- молекуле цистеина) стабилизируют молекулу белка. Сера входит в состав важнейших аминокислот – цистеина и метионина, – которые могут находить- ся в растениях в свободной форме или в составе белков. Метионин относится к числу 10 незаменимых аминокислот и благодаря наличию серы и метиль- ной группы обладает уникальными свойствами и входит в состав активных центров многих ферментов. Сера входит в состав многих витаминов и ко- ферментов, таких, как биотин, коэнзим А, глутатион, липоевая кислота.

Кальций. Часть кальция находится в клеточном соке. Этот кальций не принимает активного участия в процессах обмена веществ, он главным образом обеспечивает нейтрализацию избыточно образующихся органических кислот. Часть кальция сосредоточена в. плазме — здесь кальций играет роль антагониста калия, он оказывает на коллоиды плазмы действие, противоположное калию, а именно — понижает гидрофильность плазменных коллоидов,, повышает их вязкость. Для нормального хода жизненных процессов очень важно оптимальное соотношение калия и кальция в плазме, так как именно это соотношение обусловливает определенные коллоидные свойства плазмы. Кальций входит в состав ядерного вещества, а потому играет большую роль в процессах деления клетки. Велика роль кальция и в образовании клеточных оболочек, особенно в формировании стенок корневых волосков, куда он входит в виде пектата.. 

Калий. поглощается растениями в виде катиона. Его содержание в рас- тениях составляет в среднем 0,9 %.. Калий стабилизирует структуру этих органелл. Калию принадлежит исключительная роль в поддержании гомеостаза клетки – регуляции осмотического давления, трансмембранного потенциала, равновесия зарядов, катионно-анионного баланса, рН и т.д. Свойство нетоксичности высоких концентраций ионов калия (в отличие от натрия) является определяющим в выполнении его функций в растительной клетке. Калий в значительной мере определяет коллоидные свойства цито- плазмы, так как способствует поддержанию состояния гидратации коллоидов цитоплазмы, повышая ее водоудерживающую способность. Тем самым калий увеличивает устойчивость растений к засухе и морозу. Калий участвует в создании разности электрических потенциалов меж- ду клетками. Он нейтрализует отрицательные заряды неорганических и орга- нических анионов. Калий необходим для работы устьичного аппарата. Из- вестны более 60 ферментов, активируемых калием.

Под влиянием калия увеличивается накопление крахмала в клубнях картофе- ля, сахарозы – в сахарной свекле, целлюлозы, гемицеллюлоз и пектиновых веществ – в клеточных стенках различных растений.