9.Спиртовое брожение.

Спиртовое брожение — химическая реакция брожения, осуществляемая дрожжами, в результате которой одна молекула глюкозы преобразуется в 2 молекулы этанола и в 2 молекулы углекислого газа:

Механизм реакции спиртового брожения чрезвычайно близок к гликолизу. Расхождение начинается лишь после этапа образования пирувата. При гликолизе пируват при участии фермента ЛДГ и кофермента НАДН восстанавливается в лактат. При спиртовом брожении этот конечный этап заменен двумя другими ферментативными реакциями – пируватдекарбо-ксилазной и алкогольдегидрогеназной.

В дрожжевых клетках (спиртовое брожение) пируват вначале подвергается декарбоксилированию, в результате чего образуется ацетальдегид. Данная реакция катализируется ферментомпируватдекарбоксилазой, который требует наличия ионов Mg и кофермента (ТПФ):

Образовавшийся ацетальдегид присоединяет к себе водород, отщепляемый от НАДН, восстанавливаясь при этом в этанол. Реакция катализируется ферментом алкогольдегидрогеназой:

Таким образом, конечными продуктами спиртового брожения являются этанол и СО₂, а не молочная кислота, как при гликолизе.

Процесс молочнокислого брожения имеет большое сходство со спиртовым брожением. Отличие заключается лишь в том, что при молочнокислом брожении пировиноградная кислота не декарбоксилируется, а, как и при гликолизе в животных тканях, восстанавливается при участии ЛДГ за счетводорода НАДН.

Известны 2 группы молочно-кислых бактерий. Бактерии одной группы в процессе брожения углеводовобразуют только молочную кислоту, а бактерии другой из каждой молекулы глюкозы «производят» по одноймолекуле молочной кислоты, этанола и СО₂.

Существуют и другие виды брожения, конечными продуктами которых могут являться пропионовая, масляная и янтарная кислоты, а также другие соединения.{\displaystyle CH_{3}-CO-COOH\longrightarrow CH_{3}-COH+CO_{2}}

{\displaystyle CH_{3}-COH+NADH+H^{+}\rightleftarrows CH_{3}-CH_{2}OH+NAD^{+}}10.ЭНЕРГЕТИЧЕСКАЯ СТОРОНА АНАЭРОБНОЙ И АЭРОБНОЙ ФАЗ УГЛЕВОДНОГО ОБМЕНА.

Аэробным гликолизом называют процесс окисления глюкозы до пировиноградной кислоты, протекающий в присутствии кислорода. Все ферменты, катализирующие реакции этого процесса, локализованы в цитозоле клетки.

Аэробный гликолиз — основной путь для образования энергии в клетках организма. Он может протекать как прямым (апотомическим, или, как его называют пентозофосфатным), так и непрямым (дихотомическим) путём. В результате непрямого окисления глюкоза полностью распадается на углекислый газ и воду, и при этом выделяется большое количество энергии (Q=2870 кДж/моль)

В аэробном гликолизе можно выделить 2 этапа:

1. Подготовительный этап, в ходе которого глюкоза фосфорилируется и расщепляется на две молекулы фосфотриоз. Эта серия реакций протекает с использованием 2 молекул АТФ.

2. Этап, сопряжённый с синтезом АТФ. В результате этой серии реакций фосфотриозы превращаются в пируват. Энергия, высвобождающаяся на этом этапе, используется для синтеза 10 моль АТФ. {\displaystyle CO_{2}}

В анаэробном процессе, не нуждающемся в митохондриальной дыхательной цепи, АТФ образуется за счёт двух реакций субстратного фосфорилирования.

При анаэробном гликолизе в цитозоле протекают все 10 реакций, идентичных аэробному гликолизу. Лишь 11-я реакция, где происходит восстановление пирувата цитозольным НАДН, является специфической для анаэробного гликолиза. Восстановление пирувата в лактат катализирует лактатдегидрогеназа (реакция обратимая, и фермент назван по обратной реакции). С помощью этой реакции обеспечивается регенерация НАД⁺ из НАДН без участия митохондриальной дыхательной цепи в ситуациях, связанных с недостаточным снабжением клетоккислородом. Роль акцептора водорода от НАДН (подобно кислороду в дыхательной цепи) выполняет пируват. Таким образом, значение реакции восстановления пирувата заключается не в образовании лактата, а в том, что данная цитозольная реакция обеспечивает регенерацию НАД⁺. К тому же лактат не является конечным продуктом метаболизма, удаляемым из организма. Это вещество выводится в кровь и утилизируется, превращаясь в печени в глюкозу, или при доступности кислорода превращается в пируват, который вступает в общий путь катаболизма, окисляясь до СО₂ и Н₂О.

{\displaystyle C_{6}H_{12}O_{6}\longrightarrow 2C_{2}H_{5}OH+2CO_{2}}

{\displaystyle C_{6}H_{12}O_{6}+H_{3}PO_{4}+2ADP\longrightarrow 2C_{2}H_{5}OH+2CO_{2}+2ATP}

Гормоны

Классификация и общая характеристика гормонов

Гормоны (греч. hormao – привожу в движение) – это вещества, вырабатываемые специализированными клетками и регулирующие обмен веществ в отдельных органах и во всем организме в целом. Для всех гормонов характерна большая специфичность действия и высокая биологическая активность.

С нарушением гормонального обмена связан ряд наследственных и приобретенных заболеваний, сопровождающихся серьезными проблемами в развитии и жизнедеятельности организма (карликовость и гигантизм, сахарный и несахарный диабет, микседема,бронзовая болезнь и др).

Гормоны можно классифицировать по химическому строению, растворимости, локализацииих рецепторов и влиянию на обмен веществ.

Классификация по строению

Гормоны – производные аминокислот	Адреналин, норадреналин, тироксин, трийодтиронин.
Пептидные гормоны	Адренокортикотропный гормон (АКТГ), соматотропный гормон (СТГ), тиреотропный гормон (ТТГ), лактотропный гормон (пролактин, ПЛГ), лютеинизирующий гормон (ЛГ), фолликулостимулирующий гормон (ФСГ), меланоцитстимулирующий гормон (МСГ), антидиуретический гормон (АДГ, вазопрессин), окситоцин, кальцитонин, паратгормон, инсулин, глюкагон.
Стероидные гормоны	Кортизол, альдостерон, эстрадиол, прогестерон, тестостерон, кальцитриол.

 

Белковый обмен	Инсулин, СТГ, АКТГ и кортизол, ТТГ и тироксин
Липидно-углеводный обмен	Инсулин, СТГ, АКТГ и кортизол, ТТГ и тироксин, адреналин, глюкагон
Водно-солевой обмен	Альдостерон, АДГ
Обмен кальция и фосфора	Кальцитонин, паратгормон, кальцитриол
Репродуктивная функция	Гонадотропные гормоны и эстрадиол, эстриол, прогестерон, тестостерон, пролактин, окситоцин

 

Классификация по месту синтеза

Гипоталамус	Кортиколиберин, тиреолиберин, гонадолиберин, соматолиберин, меланолиберин. Пролактостатин, соматостатин, меланостатин. АДГ (вазопрессин), окситоцин.
Гипофиз	СТГ (соматотропин), АКТГ (кортикотропин), ЛТГ (лактотропин), ТТГ (тиреотропин), МСГ (меланотропин), ФСГ (фоллитропин), ЛГ (лютеотропин).
Периферические железы	Инсулин, глюкагон, кортизол, тироксин, адреналин, альдостерон, эстрадиол, эстриол, тестостерон, кальцитонин, паратгормон.

Роль адреналига в гликогенолизе

Различия гликогенолиза в печени и мышцах. В гепатоцитах есть фермент глюкозо-6- фосфатаза и образуется свободная глюкоза, которая поступает в кровь. В миоцитах нет глюкозо-6-фосфатазы. Образовавшийся глюкозо-6-фосфат не может выйти из клетки в кровь (фосфорилированная глюкоза не проходит цитоплазматическую мембрану) и используется на нужды миоцитов.

Регуляция гликогенолиза. Глюкагон и адреналин стимулируют гликогенолиз, инсулин — тормозит. Регуляция гликогенолиза осуществляется на уровне гликогенфосфо- рилазы. Глюкагон и адреналин активируют (переводят в фосфорилированную форму) гликогенфосфорилазу. Глюкагон (в гепатоцитах и кардиомиоцитах) и адреналин (в миоцитах) активируют гликогенфосфорилазу по каскадному механизму через посредника — цАМФ. Связываясь со своими рецепторами на цитоплазматической мембране клеток, гормоны активируют мембранный фермент аденилатциклазу. Аденилатциклаза нарабатывает цАМФ, который активирует протеинкиназу А, и запускается каскад превращений ферментов, заканчивающийся активацией гликогенфосфорилазы. Инсулин инактивирует, то есть переводит в нефосфорилированную форму, гликогенфосфорилазу. Мышечная гликогенфосфорилаза активируется АМФ по аллостерическому механизму.

Таким образом, гликогенез и гликогенолиз координированно регулируются глюкагоном, адреналином и инсулином.

витамины

витамин в2.связь с флавиновыми.

Биохимические функции

Витамин В2 и его активные формы флавинмононуклеотид (ФМН) и флавинадениндинуклеотид (ФАД) являются кофакторами т.н. флавиновых ферментов.

Флавиновые кофакторы (ФМН и ФАД) участвуют в многочисленных реакциях окисления субстратов в клетках; переносе электронов и протонов в дыхательной цепи, окисления пирувата, а-кетоглутарата, жирных кислот, альдегидов, биогенных аминов, пуринов и многих других соединений.

Обратимый перенос двух атомов водорода от молекулы субстрата на изоаллоксазиновое кольцо ФМН или ФАД, катализируется флавиндегидрогеназой (символ R обозначает остальную часть флавинового нуклеотида).

Имеется несколько типов реакций, катализируемых с участием флавиновых ферментов:

• оксидазы D- и L-аминокислот, окисляющие их посредством молекулярного кислорода;

• дегидрогеназы, переносящие электроны на цитохромные системы;

• дегидрогеназы, восстанавливающие никотиновые коферменты. Особое значение имеют эти ферменты в тканевом дыхании.

Витамин В2 принимает участие в механизмах зрения, являясь его своеобразным сенсибилизатором.