Биік андыздың тіршілік циклы және өсу ортасы.
Морфологиялық тұрғыдан биік андыз бірін бірі кезекпен ауыстыратын және үшфазалы цикл бойынша дамитын монокарпты өркендер жүйесінен тұрады: бүршік – вегетативтік өркен – генеративтік өркен. Вегетативтік өркен – жыл сайын моноподиалды дамитын, ортотропты, қысқарған, розетка типті. Генеративтік өркен – вегетативтік және генеративтік сферадан тұратын гүлсидамы әлсіз маманданған, өркеннің генеративтік бөлігі симподиальді тарамдалған.
Андыздың тіршілік циклы екі кезеңнен тұрады: эмбриональды және эпиэмбриональді. Эмбриональді кезең тұқымның түзілгенінен басталып, аналық өсімдіктен бөлінуіне дейін жалғасады. Тұқымдардың жетілуі әдетте қыркүйек айының соңында аяқталады. Тұқымдардың беті жұмсақ, қоңырқай түсті. Күзде топыраққа түскен тұқымдар табиғи стратификациядан өтіп, көктемде өніп шығады.
Эпиэмбриональді кезең үш сатыдан тұрады: виргинильді, генеративті, сенильдік.
Виргинильдік күйі тұқымның жер асты өнуінен басталады, яғни, теңіз деңгейінен 800-1000 м биіктікте болуы сәуірдің екінші жартысынан басталады, ал 1200-1500 м биіктікке жетуі 2-3 аптадан кейін басталады. Бетінде ұзындығы 2,5-3 мм, ені 1,5-2 мм болып келетін, дөңес-күрек тәрізді екі жасыл тұқым жарнағы пайда болады. Олардың беті тегіс, жүйкеленуі торлы, жиектері тегіс. Үшінші күні тұқым жарнақтары арасында бірінші нағыз жапырақтың нышаны пайда болады. Өскін 5-7 күннен кейін қалыптасады. Өскіннің дамуы кезінде эпикотильдің дамымай қалуы бақыланады, нәтижесінде розеткалы типті өскін қалыптасады. Оныншы күні бірінші нағыз жапырақты айыруға болады. Бұл уақытта тұқым жарнақтарының ұзындығы 7 мм-ге жетеді, ал ені 2,5 мм-ге жетеді. Бірінші нағыз жапырақтың формасы домалақ жұмыртқа тәрізді, жиектері тісті, жапырақ 3-4 клеткадан тұратын жай түктермен мамықтанған. Бұл уақытта тұқым жарнақтардың өсуі тоқталады, өсімдік ювенильді күйге ауысады, розетка типті қысқарған өркеннің қалыптасуы жалғасады, жапырақтардың саны және мөлшері артады. Негізгі тамырдың интенсивті өсуі жүзеге асады және оның құрылымы екіншілік құрылымға ауысады [34].
Вегетациялық кезеңнің соңында (қыркүйектің екінші жартысында) 5-6 жапырақтан тұратын өсімдік тамыры негізгі тамырдан және бірінші, екінші, үшінші ретті жанама тамырлардан тұрады. Вегетация қыркүйекте аяқталады. Жер асты мүшелері толығымен өледі және тамырдың базальді бөлігінде бір немесе бірнеше терминальді бүршіктер көрінеді. Олар топырақ бетінен біршама төмен орналасады және қызғылт түсті, қабыршақ тәрізді жапырақтармен, өлген розеткалы жапырақ қалдықтарымен қорғалған болып келеді.
Виргинильдік кезең 2-3 жылға созылады. Ювенильді өсімдікке қарағанда біршама үлкендеу. Екі жылдық өсімдіктің көктемде ұзарып өсуі сәуірдің ортасында басталады. Тамырда жіңішке қоректендіруші тамырлар пайда болады. Тамыр жүйесінің ары қарай дамуы негізгі және жанама тамырлардың жуандауы есебінен жүзеге асады. Вегетациялық кезең розетка тәрізді жапырақтардың өлуімен аяқталады. Генеративтік бүршіктермен бірге вегетативтік өркендердің қайтадан дамыған жаңа бүршіктері түзіледі [35].
Генеративтік кезең топырақтың бетінде генеративті бүршікті жабатын қабыршақ тәрізді қызғылт жапырақтардың сәуірдің екінші жартысынан бастап пайда болуынан басталады. Олар ары қарай жасыл түске айналады және ассимиляциялық рөл атқарады. Бұл уақытта қысқарған вегетативті бүршіктер дамиды. Генеративтік өркеннің интенсивті өсуі мамырдың ортасынан бақыланады. Бір уақытта гүлдің түйнегінің түзілуі жүзеге асады. Гүлдеп бастауы маусымның аяғында болады. Бірінші рет гүлдеген особьтар әдетте, қарапайым гүлшоғырын түзеді. Гүлдеу кезеңі 30-40 күн, сондықтан бір өсімдікте бір уақытта себеттерді гүлдерімен және жетілген тұқымдарымен көруге болады. Пісіп жетілу 25-30 күнге созылады. Қазан айында өсімдік вегетациясын аяқтайды, генеративтік өркен толығымен өледі. Тамырдың базальді бөлігінде бүршіктер қалады, олардан келесі жылы вегетативтік өркендер өседі, ал осы жылдың өлген вегетативтік өркендерінің орнында – генеративтік өркендердің бүршіктері жаңарады.
Тамыр жүйесі кейбір өзгерістерге ұшырайды. Кейбіреулерінде негізгі тамыр өзінің формасын сақтайды, ал басқаларында ол өліп қалады да, бірнеше саусақ тәрізді немесе саусақты-негізгі тамыр түзіледі. Тамырдың базальді бөлігі жыл сайын өсудің нәтижесінде және генеративтік өркендердің өлуі нәтижесінде өсіп, өзіндік құрылымдық түзілімге айналады, әдебиетте «каудекс», «вертикальді ортотропты тамырсабақ», «көп тармақты тамырсабақ» деген атауға ие. А.А. Федоров (1962) «сабақтытамыр» терминін ұсынды, себебі бұл түзілімнің түзілуіне өсімдіктің сабақты бөлігі және тамыр қатысады. Соңғы классификацияға сәйкес, андыздың сабақты тамыры жапырақты болып келеді. Андыздың көптеген особьтарында дамудың генеративтік сатысында партикуляция байқалады [36].
Табиғи жағдайда генеративтік кезеңнің ұзақтығын анықтау қиынға соғады. Оны шамамен өлген генеративтік өркендердің санына сүйеніп анықтауға болады. Алайда көптеген өсімдіктерде 3-ке дейін генеративтік өркеннің дамитынын ескеру керек. 10-15 жылдан кейін биік андыз генеративтік өркендер түзбейді және өсімдіктер дамудың сенильді сатысына ауысады.
Дамудың сенильдік кезеңі – особьтардың қартаюы. Ол вегетативтік өркендердің түзілуінен және тамыр жүйесінің ары қарай шіруі және өлуімен сипатталады. Оның табиғи жағдайдағы абсолютті жасы, бақылаулар бойынша 25 жылдан аспайды [37].
Сонымен, Іле Алатауындағы биік андыз – монокарпты полициклды өркендері бар шөптесін поликарпик.
Өсімдіктің дамуының виргинильдік күйі 2-3 жылға созылады, жер асты бөлігі розетка тәрізді вегетативті өркендермен көрінген.
Генеративтік кезең генеративтік сфераның түзілуімен және базальді бөлікте өзіндік құрылымдық түзілім – сабақтытамырдың пайда болуымен сипатталады.
Сенильдік өсімдіктерде тек қана вегетативтік өркендердің дамуы және тамыр жүйесінің өлуі бақыланады.
Биік андыздың санының артуының және жаңаруының негізгі жолы – тұқым арқылы көбею болып саналады [38].
Сурет 4. Inula helenium L. өсімдігінің әр түрлі жастық кезеңдегі тамырының көрінісі.
Сурет 5. Inula helenium L. онтогенезі [39]
p - өскін тіршілік күйі, j – ювенильдік тіршілік күйі, im – имматурлық тіршілік күйі, v – виргинильдік тіршілік күйі, g1 – жас генеративтік тіршілік күйі, g2 – орта жас генеративтік тіршілік күйі, g2 - 1 – генеративтік тіршілік күйі (табиғат).