Контрольные вопросы

1. С какой целью используют «верхнюю» высоту?

2. В чем заключается биологическая сущность «коэффициента экологического соответствия»?

3. На каких типах почв сосна и ель приближаются к своему коэффициенту экологического соответствия?

4. В каких типах лесорастительных условий коэффициент экологического соответствия для сосны центральной части зоны смешанных лесов равен 1,0?

5. Какой смысл вкладывается в понятие «показатель потенциальной продуктивности леса»?

6. Какими, по крайней мере, тремя основными причинами обусловлено различие между потенциальным и фактическим запасом спелой стволовой древесины?

7. Дайте понятие о потенциальной продуктивности насаждения. В каких единицах она может измеряться?

8. Какие формации более устойчивы – еловые или сосновые?

5. Оптимизация состава древесных пород

Формирование смешанных насаждений тесно связано с биологическими и экологическими свойствами древесных пород, из которых формируется насаждение, лесорастительными условиями и воздействием антропогенных факторов.

Определение целесообразной доли примеси является комплексной и весьма сложной задачей. Здесь мы сталкиваемся не только с оптимизацией состава и текущего прироста, но и с таким важным показателем для хозяйства, как продуктивность и товарность насаждений.

Познание законов формирования смешанных древостоев представляет собой одну из самых сложных проблем современного лесоводства. Вполне понятно, что этой проблеме в лесоводственной литературе, как отечественной, так и зарубежной, уделено достаточно много внимания.

В лесоводственной литературе существуют неоднозначные оценки чистых и смешанных насаждений. Известные лесоводы (Морозов, 1930; Ткаченко, 1939; Турский, 1939; Нестеров, 1961) неоднократно подчеркивали, что в смешанных насаждениях за счет неодинаковых биологических свойств разных пород более полно используются условия среды, в результате чего смешанные насаждения отличаются более высокой продуктивностью, чем чистые, в одинаковых условиях произрастания.

На возможность повышения продуктивности лесов путем создания смешанных насаждений указывал А.Б.Жуков (1958). Более высокую продуктивность древостоев смешанных культур сосны и насаждений естественного происхождения по сравнению с чистыми сосняками давно отмечали как в России (Романов, 1955; Валяев,1972;) так и государствах Прибалтики (Буш, Иевинь, 1985), Европы (Тябера, 1978; Гаас, 1980).

Часть лесоводов считает, что примесь березы до 2...3 ед. в составе сосняков способствует повышению продуктивности насаждений (Котов, 1963; Неволин, 1969; Луганская, 1970; Побединский, 1976; и др.). Однако некоторые исследователи отмечали, что нередко смешанные насаждения характеризуются меньшей производительностью, чем чистые (Тимофеев, 1954; Смирнов, 1964; и др.).

Продуктивность и качество смешанных насаждений зависят не только от условий географической среды и почвенного плодородия, но и от характера взаимоотношения между древесными породами, входящими в состав смешанного древостоя. Характер и результат взаимодействия определяются в первую очередь условиями внешней среды и биоэкологическими особенностями древесных пород. Другими словами, межвидовые взаимоотношения являются результатом различного характера ассимиляции разными древесными породами источников их существования: света, тепла, влаги, минеральных и органических веществ в почве, углекислоты воздуха и почвы, кислорода в почве и др. Кратко все сказанное можно выразить известным в экологии принципом конкурентного исключения Гаузе: «Организмы, ведущие сходный образ жизни и обладающие сходным строением, не обитают в одних и тех же местах, а если и живут рядом, то используют различные ресурсы и активны в разное время».

Древесные породы, не сходные по своим лесоводственным свойствам, по-разному используют среду обитания и не одинаково влияют на условия внешней среды в процессе своей жизнедеятельности. Различие или сходство в процессе обмена веществ и энергии определяет характер взаимосвязи между древесными породами. Эти взаимосвязи могут быть антагонистическими и в то же время в определенной мере благоприятными для другой породы или же отношениями взаимного или одностороннего благоприятствования с наличием на отдельных этапах конкуренции за факторы жизни.

Акад. В.Н.Сукачев (1946) сформулировал сущность взаимосвязей между древесными породами, указав, что эти две противоположности — угнетение растений в процессе жизненной конкуренции и благоприятствование одних другим — неотделимы друг от друга и диалектически составляют между собой единое целое. В.Н.Сукачев различает благоприятное влияние двух видов: полезность сближенности растений и положительное влияние одних растений на другие в процессе их жизнедеятельности. Это осуществляется через выделения растений или через изменение среды вследствие накапливания продуктов жизнедеятельности.

Помимо условий внешней среды с одной стороны и биологических и экологических свойств древесных пород с другой, характер взаимовлияния зависит также от экологических форм породы или отдельных популяций, от наследственных особенностей деревьев.

При совместном произрастании древесных пород существенную роль в их взаимоотношениях играют: потребность в свете, воде и минеральных элементах питания, способность быстро усваивать их. Не меньшее значение имеет развитие корневых систем (тип, мощность, глубина распространения) и сезонный режим в питании растений, т.е. различие в сроках поглощения минеральных веществ растением. Для полного проявления видовых особенностей необходимы соответствующие условия среды, без которых эти свойства проявиться не могут.

Следовательно, основой проявления тех или иных свойств являются условия внешней среды, которые в то же время влияют на изменение биоэкологических особенностей видов в процессе обмена веществ и приобретения новых качеств, адекватных измененным внешним условиям.

Знание климатических и почвенных условий важно не только для определения степени соответствия их биоэкологическим особенностям древесных пород и насаждений, но и для прогноза возможной продуктивности насаждений. При надлежащем сочетании древесных пород обеспечивается наиболее эффективное использование и повышение почвенного плодородия.

Корневые системы по значению в межвидовых взаимосвязях В.Н.Сукачев вполне справедливо ставит на первое место. От формы, мощности, объема и характера распространения корней в глубину и в горизонтальном направлении зависит количество поглощаемых растением элементов питания, воды, интенсивность ассимиляции и дыхания, что влияет на активность микробиологических процессов. Большую роль во взаимоотношениях между древесными породами играют корневые выделения, создающие определенную среду для развития почвенной фауны и флоры. Вредное влияние корневых выделений одного вида на другой может происходить не только через почвенный раствор, но и прямым воздействием на корни.

Рассматривая роль корневых систем при совместном произрастании древесных пород, нельзя изолировать этот вопрос от почвенно-грунтовых условий, в зависимости от которых находятся характер распространения корней, быстрота их роста, глубина проникновения и т. д.

А.И.Ахромейко и М.В.Журавлева (1955) экспериментально доказали, что активно поглощает питательные вещества из почвы только незначительная часть корней древесных пород — это корни тоньше 1,5 мм. Их масса составляет около 14% массы всей корневой системы, а поглощающая поверхность, в связи с большим количеством, превышает 70% общей поверхности. Именно на эти корни приходится 90% активности всей массы корневой системы.

Чем большего развития достигают тонкие корни у какой-либо породы, тем выше ее устойчивость и конкурентоспособность по сравнению с древесной породой с меньшим развитием активной части корневой системы.

При выделении эталонных насаждений по составу и продуктивности необходимо учитывать, что влияние одних пород на другие, например березы или осины на сосну и ель, происходит не только в видимой части фитоценоза - надземной (затенение, охлестывание), но и в подземной. Здесь наиболее остро проявляются антагонистические отношения в борьбе за пищу и влагу. Эти отношения осуществляются через корневые системы.

Во взаимоотношениях сосны с березой в смешанных сосново-березовых насаждениях имеются элементы благоприятствования (повышение почвенного плодородия) и отрицательного влияния. В.С.Шумаков (1963), изучив рядовые культуры сосны с березой (березы до 30%) в возрасте 20 лет указывает, что присутствие березы в сосново-березовых культурах на дерново-сильноподзо-листой почве положительно сказывается на агрегатном составе почвы и на водопрочности агрегатов. Подстилка обогащается основаниями, в ней выше примерно в 1,2…1,5 раза содержание азота и фосфора чем в чистых сосновых культурах. Кругооборот биогенных элементов под пологом смешанных сосново-березовых культур происходит более интенсивно. Активнее протекают процессы аммонификации и нитрификации. Увеличение гумуса в почве (в среднем за сезон гумуса под сосной 2,81%, под березой 4,43%) изменяет емкость поглощения, состав обменных оснований и степень насыщенности основаниями. Особенно заметно увеличение суммы оснований в середине лета.

В то же время при биохимических исследованиях (Олейникова, 1962) обнаружено, что совместное произрастание сосны и березы при размещении каждой породы отдельными рядами замедляет процесс обмена веществ и ведет к общему ослаблению жизненных функций у сосны, а, следовательно, к ухудшению ее роста. В чистом сосновом насаждении происходит более интенсивное накопление сахаров и более слабое — аминокислот: в хвое сосны, растущей совместно с березой, содержание свободных аминокислот выше, чем сахаров, примерно в 1,5 раза. Это наблюдается при недостаточном содержании в почвах калия, серы и микроэлементов.

Более сильное отрицательное влияние березы на сосну наблюдается в подземной части по сравнению с надземной, что подтверждается изменениями в строении корневой системы. Корневая система деревьев сосны, растущих в непосредственной близости от березы, имеет меньшее количество сосущих корней на мочке. Это снижение увеличивается по направлению от ряда сосны к рядам березы. Корни березы вытесняют корни сосны из верхней, гумусированной части почвы в нижний менее плодородный слой. Определенные изменения происходят и в физиологических процессах; в частности, у сосны в связи с затенением и изменением состава света, а также из-за затрудненного газообмена ослабляется фотосинтез.

В.Jonsson (1962) для условий Швеции признает положительное влияние на сосну и ель березы, если она не охлестывает их. Он отмечает, что продуктивность смешанных хвойно-лиственных насаждений по сравнению с чистыми выше в тех условиях произрастания, которые одинаково благоприятны для всех древесных пород, участвующих в составе насаждений. Следует оговориться, что такие условия в связи с различием в биологии древесных пород встречаются редко. По-видимому, автор имеет в виду богатые почвы, способные удовлетворять потребности в элементах питания самых требовательных к почве древесных пород.

По исследованиям, проведенным в Болгарии, рост сосны в высоту и по диаметру в сосново-еловых насаждениях до 30-летнего возраста выше, чем у ели. В 35 лет показатели выравниваются, затем начинают отставать. Участие сосны в еловых насаждениях увеличивает выход крупной древесины, а участие ели до 40% в сосновых насаждениях ведет к повышению общей продуктивности (до 15%) и к улучшению сортиментной структуры к возрасту спелости.

С.Л.Мойров (1968) по результатам своих исследований в северной лесостепи (Тульская обл.) установил положительное влияние дуба и липы на рост лиственницы сибирской. Смешанные культуры лиственницы на светло-сером слабооподзоленном лесном суглинке в 58 лет имели запас на 10,5% выше, чем чистые культуры лиственницы. По росту в высоту и по диаметру лиственница в смешанных культурах превосходит ее в чистых культурах. Правда, здесь определенное значение имеет первоначальная густота культур лиственницы, количество экземпляров которой в смешанных культурах было меньше.

Проф. В.П.Тимофеев (1965) на основе многолетних исследований культур лиственницы разных видов (сибирская, Сукачева, европейская) в европейской части бывшего СССР пришел к выводу, что смешанные и сложные культуры лиственницы в одних и тех же условиях местопроизрастания дают больше древесины, чем чистые. Лучшие сопутствующие породы для лиственницы — липа, ель, клен остролистный.

Этот же автор на примере культур сосны в Лесной опытной даче ТСХА положительно оценивает примесь ели и липы к сосне. По его исследованиям, самую высокую продуктивность имеют культуры сосны с елью (30% ели в 1-м ярусе, остальная ель во 2-м ярусе). Сосново-еловое насаждение в 72 года имеет запас 396 м³ при общей продуктивности 631 м³. Запас такого насаждения на 10…20% превышает запас чистого соснового насаждения.

Здесь мы имеем дело с ярким подтверждением принципа конкурентного исключения Гаузе. Ель, липа и сосна – породы, значительно отличающиеся друг от друга по своим свойствам, т.е. могущие существовать в определенных лесорастительных условиях без выраженного антагонизма. На практике это выразилось в возможности более плотного размещения деревьев разных пород с противоположными биологическими свойствами, что позволило им получать необходимое количество света в разных частях древесного полога (теневыносливость) и добывать питательные вещества из разных почвенных горизонтов (разные типы корневых систем), наиболее полно используя среду обитания.

При анализе взаимоотношений между древесными породами и влияния одних пород на рост других, необходимо учитывать индивидуальную скорость роста, а также его годовой и многолетний ритм, что сказывается на продуктивности насаждений,

Рост дерева в высоту происходит, как известно, из точки роста, находящейся в верхушечной почке последнего годичного побега. На протяжении вегетационного периода рост дерева в высоту происходит неравномерно. Нарастание побега весной незначительное, затем (обычно через 7…10 дней) усиливается, а в последующем замедляется. Физиологически рост заканчивается тогда, когда сформируется верхушечная почка, представляющая собой зачаток побега следующего года. В средних широтах европейской территории России у сосны и ели это приходится на конец июня - начало июля. Значительные различия в продолжительности роста имеются у разных древесных пород, она меняется в зависимости от географического района, условий местопроизрастания и наследственных особенностей.

У основных лесообразующих пород рост в высоту заканчивается: у сосны и ели во второй половине июня — в начале июля, у лиственницы в первой половине августа; у березы и осины в первой половине июля. Таким образом, сроки окончания роста в высоту имеют большой диапазон. Указанные сроки действительны для центральных и западных районов территории России при нормальных для той или иной местности метеорологических показателях. Всякие отклонения от нормы сказываются на сокращении или удлинении продолжительности роста. Необходимо при этом иметь в виду, что некоторые древесные породы (дуб, иногда сосна, ель, липа) способны давать вторые и даже третьи побеги, которые появляются в начале июля и заканчивают свой рост в первой половине августа, т. е. на протяжении 2…2,5 месяца. Практически продолжительность роста в высоту ограничивается у некоторых древесных пород несколькими днями: у сосны 45…50 дней, у ели 36…54 дня, у лиственницы сибирской и Сукачева 44… 68 дней, у дуба обыкновенного 21… 55 дней, у березы повислой 84 дня.

Сроки начала и окончания роста в высоту, его продолжительность имеют большое значение в межвидовых взаимоотношениях: те древесные породы, которые раньше начинают и позднее заканчивают свой рост и растут быстрее, имеют преимущества перед медленнорастущими древесными породами с меньшей продолжительностью роста. Следует учитывать также сезонный ритм роста — наступление его максимума: породы с более ранним наступлением максимума имеют большую возможность сохранить свое место в насаждении. Как показали исследования О.Г.Каппера (1954), наибольший прирост по высоте у хвойных пород наблюдается на месяц раньше, чем у мягколиственных (береза и осина).

Определяя оптимальный состав насаждений, необходимо считаться с законом большого роста, подбирая древесные породы так, чтобы кульминация роста в высоту у разных пород приходилась на разные возрастные этапы. Иначе в этот период резко усилятся конкурентные взаимовлияния между породами. Конечно, не только один этот показатель должен решать подбор древесных пород. Необходимо учитывать устойчивость насаждений к грибным заболеваниям, вредителям, ветру, к огневым повреждениям. Необходимо учитывать значение насаждений различного породного состава в экономике и в социальной жизни человека.