55. Автономизация и эмбрионизация онтогенеза как направления в эволюции.

Автономизация онтогенеза

Автономизация онтогенеза – это процесс повышения независимости онтогенеза от условий внешней среды: экзогенные факторы развития замещаются эндогенными. Например, у хвостатых амфибий метаморфоз определяется, в значительной мере, факторами внешней среды (метаморфоз можно задержать понижением температуры), а у бесхвостых – изменением концентрации тироксина (гормона щитовидной железы), которая повышается под воздействием тиреотропного гормона гипофиза.

Автономизация онтогенеза тесно связана с канализацией развития и совершенствованием механизмов гомеореза.

Автономизация онтогенеза базируется на системе корреляций и координаций. Учение о корреляциях и координациях разработал И.И. Шмальгаузен

Корреляции– это взаимозависимости между частями развивающегося организма, которые обеспечивают егоустойчивое развитие.

Типы онтогенетических корреляций:

1. Геномные– обусловливают целостность генотипа.

Достигаются с помощью диплоидности, доминирования, плейотропного действия генов и наличия полигенных систем с участием генов-модификаторов. Известны гены, прямо отвечающие за гистогенез и морфогенез.

2. Морфогенетические– обусловлены эмбриональной индукцией и нейро-гуморальной регуляцией целостности организма.

3. Эргонтические– фенотипические корреляции, обусловленные модифицирующим влиянием среды.

В ходе эволюции происходит изменение корреляций таким образом, что формируются новые координации– согласованные изменения между частями организма с точки зрения филогенеза. Координации обеспечивают формирование адаптивных комплексов.

Типы филогенетических координаций:

1. Биологические координации– адаптивный ответ на изменения среды. Биологические координации устанавливаются через функциональную деятельность организма. Примеры: удлинение тела и редукция конечностей у змей, змееобразных ящериц и амфибий. Биологические координации ведут к прогрессирующей специализации, но они могут быть разорваны с приобретением принципиально нового признака. Например, появление плавательного пузыря разрывает координацию между формой тела, формой хвоста и удельным весом тела хрящевых рыб.

2. Динамические координации– координации между взаимосвязанными органами. Например, у млекопитающих хорошо развиты и орган обоняния, и обонятельные доли переднего мозга. Динамические координации повышают степень канализации онтогенеза и филогенеза и выражают функциональную обусловленность (коадаптацию) органов и систем органов.

3. Топографические координации– выражаются в закономерных изменениях пространственных соотношений между органами, не связанными непосредственной функциональной зависимостью. Пример крупной топографической координации: взаимное расположение нервной трубки, осевого скелета, пищеварительной трубки и сердца у хордовых. Топографические координации определяют общий план строения группы организмов.

Таким образом, автономизация онтогенеза тесно связана с повышением уровня организации группы организмов, а корреляции между органами в онтогенезе тесно связаны с координациями между органами в филогенезе.

 

Эмбрионизация онтогенеза

Процесс автономизации тесно связан с эмбрионизацией онтогенеза.

Эмбрионизация– возникновение в ходе эволюции способности проходить значительную часть зародышевого развития под защитой материнского организма или зародышевых оболочек.

Эмбрионизация онтогенеза у животных

У животных эмбрионизация онтогенеза выражается в переходе к яйцекладному и внутриутробному типам онтогенеза. Эволюционная смена типов эмбрионального развития повышает независимость гисто- и морфогенеза от внешней среды, способствует автономизации онтогенеза и возможности выхода в новую адаптивную зону.

Эмбрионизация онтогенеза у растений

У растений эмбрионизация онтогенеза выражается в следующих преобразованиях:

1. Редукция гаметофита: листостебельный у мхов → заросток папоротников → эндосперм голосеменных → зародышевый мешок покрытосеменных.

2. Формирование семени с семенной кожурой и запасом питательных веществ в виде эндосперма и/или специализированных семядолей.

3. Формирование плода (ароморфоз) и плодоподобных структур (идиоадаптации).

Эмбриональным развитием называются ранние стадии онтогенеза, которые протекают под защитой яйцевых оболочек, зародышевых оболочек или материнского организма. Например, у животных существуют следующие типы эмбрионального развития:

1. Первично-личиночный: личинка способна к самостоятельному существованию, например, паренхимула (губки), планула (кишечнополостные), трохофора (полихеты), амфибии...). Первично-личиночный тип развития связан с многоэтапностью онтогенеза.

2. Неличиночный яйцекладный – прохождение ранних этапов гисто- и морфогенеза под защитой яйцевых оболочек (насекомые с прямым развитием, яйцекладущие амниоты).

3. Вторично-личиночный. Характеризуется разнообразием вторичных типов личинок, например, личинки насекомых с полным превращением возникают в связи половозрастной дифференциацией экологических ниш. Отдельно выделяются личинки-паразиты.

4. Внутриутробное развитие и живорождение: яйцеживорождение (многие нематоды, скорпионы, рыбы, пресмыкающиеся) и истинное живорождение (млекопитающие).

Независимо от типа эмбрионального развития, зародыши и личинки должны иметь определенные приспособления (адаптации), обеспечивающие возможность его развития.

Все адаптивные признаки эмбрионов и личинок Э. Геккель разделил на две группы: ценогенезыипалингенезы.Ценогенезы – это приспособления к эмбрионально-личиночным стадиям (адаптивные признаки зародышей), которых не было у предковых форм, например, защитные оболочки личинок ленточных червей, зародышевые оболочки насекомых и амниот. Иначе говоря, ценогенезы – это эмбриональные адаптации, т.е. признаки, имеющие адаптивное значение на ранних этапах онтогенеза.Палингенезы –это признаки взрослых предков, которые проявляются в эмбриогенезе потомков, например, формирование зародышевых листков, жаберных дуг, однокамерного сердца. Онтогенез – целостный процесс, поэтому эволюционная ценность ценогенезов и палингенезов определяется конечным результатом – возможностью достижения репродуктивного возраста.

Эмбриональное развитие завершается полным или неполным метаморфозом. Метаморфоз – наиболее критический этап онтогенеза: эмбриональные адаптации исчезают, а дефинитивные (завершающие, конечные) адаптации еще не сложились. Поэтому при сложном жизненном цикле на каждом этапе онтогенеза формируются собственные эмбриональные адаптации. Например, у насекомых с полным метаморфозом стадия собственно эмбрионального развития характеризуется наличием серозной и амниотической оболочек, стадия личинки – определенными морфофизиологическими и поведенческими адаптациями (покровительственная или предостерегающая окраска, определенная поза), стадия куколки – другими морфофизиологическими адаптациями (плотные хитиновые покровы, паутинные коконы, покровительственная окраска).

На эмбрионально-личиночных стадиях адаптивное значение могут иметь не только ценогенеза, но и палингенезы, например, внутренние жабры и двухкамерное сердце у головастиков.

56. Биологический прогресс и регресс. Взгляды Северцева и Шмальгаузена.

История органического мира показывает, что различие группы организмов когда-то появляются, затем, как правило, испытывают расцвет, преобразуются в процессе отно- , асто-, филогенезе в другие группы организмов или вымирают полностью палеонтолог А. Северцов (1912-1939) предложил различать в истории развития организмов два состояния, которые он назвал биологическим прогрессом и биологическим регрессом.

Биологический прогресс характеризуется следующими признаками:

1) Увеличение численности особей;

2) Расширение ареала распространения;

3) Усилением дифференциации прежней группы на новые (виды, подвиды);

Биологический регресс противоположен прогрессу и характеризуется:

1) Уменьшением численности особей;

2) Сокращением ареала распространения;

3) Уменьшением числа систематических группировок;

Преобразование одной группы организмов в другую происходит в состоянии биологического прогресса, когда начинается дифференциация исходной группы на новые систематические группы. Биологический регресс приводит в конце концов к вымиранию. Примером может служить история развития аммоноидей. Они появились в девоне, а в конце мела вымерли. Биологический прогресс у них продолжался 100 млн. лет. В сердине мела начинается биологический регресс, продолжительность регресса всегда короче прогресса.

Прежде всего, А.Н. Северцов предложил различать биологический прогресс иморфофизиологический прогресс.

Биологический прогресс – это просто определенный успех той или иной группы живых организмов в жизни: высокая численность, большое видовое разнообразие, широкая область распространение.

Морфофизиологический прогресс – это появление качественно новых, более сложных форм жизни в присутствии уже существующих, вполне сформировавшихся групп. Так, например, многоклеточные организмы появились в мире, населенном одноклеточными, а млекопитающие и птицы в мире, населенном рептилиями.

По мнению А.Н. Северцева биологический прогресс может быть достигнут тремя путями:

Ароморфозы[11]. Приобретение прогрессивных особенностей строения, выводящих ту или иную группу организмов на качественно новый уровень Именно путем ароморфозов возникают крупные таксономические группы – роды, семейства, отряды и т.д. Примерами ароморфозов могут служить возникновение фотосинтеза, возникновение полости тела, многоклеточности, кровеносной и других систем органов, и т.д.

Идиоадаптации, частные приспособления, не носящие принципиального характера, но позволяющие преуспеть в определенной, более или менее узкой среде. Примеры идиоадаптаций: форма и окраска тела, приспособленность конечностей насекомых и млекопитающих к жизни в определенной среде обитания и т.д.

Дегенерация, упрощение строения, переход в более простую среду обитания, потеря уже существующих приспособлений.

Примерами дегенераций могут служить: потеря кишечника ленточными червями, потеря стебля у ряски.

Наряду с биологическим прогрессом используется понятие биологический регресс. Биологическим регрессом называют сокращение численности, видового разнообразия, области распространения той или иной группы организмов.

Предельным случаем биологического регресса является вымирание той или иной группы организмов.

Шмальгаузен сделал важный вклад в ряд разделов биологии: эмбриологию, эволюционную морфологию и эволюцию. Работа Ивана Ивановича о стабилизирующем отборе оказалась недоступной западным биологам во времена «эволюционного синтеза» , но должна рассматриваться как одна из основополагающих. Ранние работы Ивана Ивановича в качестве экспериментального эмбриолога внесли вклад в развитие его концепции о норме реакции и фенотипической пластичности.. . Примеры современных исследований эволюции конечностей и мозга у амфибий показывают, что работы Ивана Ивановича остаются руководящими при составлении исследовательских программ. Ему принадлежат многочисленные труды по вопросам эволюционной морфологии, по изучению закономерностей роста животных, по вопросам о факторах и закономерностях эволюционного процесса. Ряд работ посвящен истории развития и сравнительной анатомии непарных плавников рыб и происхождения конечностей наземных позвоночных. Предложил свою теорию роста животных организмов, в основе к-рой лежит представление об обратном соотношении между скоростью роста организма и скоростью его дифференцировки. В ряде исследований разработал теорию стабилизирующего отбора как существенного фактора эволюции. С 1948 занимается изучением вопроса о происхождении наземных позвоночных.

57. Место человека в зоологической системе. Этапы антропогенеза.

В 1 735 г. К. Линней поместил человека в отряд приматов; в 1809 г. Ж. -Б. Ламарк также определил место человека среди приматов; Ч. Дар вин в 1859 и 1871 гг. доказал животное происхождение человека. Совместными работами Т. Гексли (1863) и Э. Геккеля (1866, 1874) также было выяснено положение человека в зоологической системе:

1) надцарство: Эукариоты

2) царство: Животные

3) подцарство: Многоклеточные

4) тип: Хордовые

5) подтип: Позвоночные

6) класс: Млекопитающие

7) отряд: Приматы

8) семейство: Гоминиды

9) род: Человек

10) вид: Человек разумный

Антропогенез (от греч. anthropos — человек + genesis — происхождение) — процесс исторического формирования человека. Сегодня существуют три основные теории антропогенеза.

Теория креационизма, самая древняя из существующих, утверждает, что человек является творением сверхъестественного существа. Например, христиане верят, что человек был сотворен богом в единовременном акте «по образу и подобию божьему». Схожие идеи присутствуют и в других религиях, а также в большинстве мифов.

Эволюционная теория утверждает, что человек произошел от обезьяноподобных предков в процессе длительного развития под воздействием законов наследственности, изменчивости и естественного отбора. Основания этой теории впервые предложил английский естествоиспытатель Чарльз Дарвин (1809-1882).

Космическая теория утверждает, что человек имеет внеземное происхождение. Он — или прямой потомок инопланетных существ, или плод экспериментов внеземного разума. По мнению большинства ученых, это наиболее экзотическая и наименее вероятная из основных теорий.

Этапы эволюции человека

При всем разнообразии точек зрения на антропогенез подавляющее большинство ученых придерживается эволюционной теории, которая подтверждается рядом археологических и биологических данных. Рассмотрим этапы эволюции человека с этой точки зрения.

Австралопитек (Australopithecus) считается наиболее близким к предковой форме человека; он жил на территории Африки 4,2-1 млн лет назад. Тело австралопитека покрывал густой волосяной покров, и по внешнему виду он был ближе к обезьяне, чем к человеку. Однако он уже ходил на двух ногах и пользовался разными предметами как орудиями, чему способствовал отстоящий большой палец кисти. Объем его мозга (по отношению к объему тела) был меньше человеческого, но больше, чем у современных человекообразных обезьян.

Человек умелый (Homo habilis) считается самым первым представителем человеческого рода; он жил 2,4-1,5 млн лет назад в Африке и назван так из-за умения изготовлять простейшие каменные орудия. Его мозг на треть превосходил мозг австралопитека, а биологические особенности мозга свидетельствуют о возможных зачатках речи. В остальном человек умелый более походил на австралопитека, чем на современного человека.

Человек прямоходящий (Homo erectus) расселился 1,8 млн — 300 тыс. лет назад по Африке, Европе и Азии. Он делал сложные орудия и уже умел использовать огонь. Его мозг по объему близок к мозгу современного человека, что позволяло ему организовывать коллективную деятельность (охоту на крупных животных) и использовать речь.

В период от 500 до 200 тыс. лет назад происходил переход от человека прямоходящего к разумному человеку (Homo sapiens). Довольно трудно обнаружить границу, когда один вид сменяет другой, поэтому представителей этого переходного периода иногда именуют древнейшим человеком разумным.

Неандерталец (Homo neanderthalensis) жил 230-30 тыс. лет назад. Объем мозга неандертальца соответствовал современному (и даже немного превосходил его). Раскопки также свидетельствуют о достаточно развитой культуре, включавшей ритуалы, зачатки искусства и морали (забота о соплеменниках). Ранее считалось, что неандерталец — прямой предок современного человека, но сейчас ученые склоняются к версии, что он — тупиковая, «слепая» ветвь эволюции.

Человек разумный новый (Homo sapiens sapiens), т.е. человек современного типа, появился около 130 тыс. (возможно, больше) лет назад. Ископаемых «новых людей» по месту первой находки (Кро-Маньон во Франции) назвали кроманьонцами. Кроманьонцы внешне мало отличались от современного человека. После них остались многочисленные артефакты, которые позволяют судить о высоком развитии их культуры — пещерная живопись, миниатюрная скульптура, гравировки, украшения и т.д. Человек разумный благодаря своим способностям 15- 10 тыс. лет назад заселил всю Землю. В ходе совершенствования орудий труда и накопления жизненного опыта человек перешел к производящему хозяйству. В период неолита возникли крупные поселения, и человечество во многих районах планеты вступило в эпоху цивилизаций.

ДВИЖУЩИЕ СИЛЫ АНТРОПОГЕНЕЗА

Антропогенез — происхождение человека и становление ее как виду в процессе формирования общества. У человека есть ряд специфических признаков, которые отличают ее от животного мира.

1. Человек — существо социально и живет не только за биологическими законами, но и за общественными. 2. Человек владеет членораздельным языком и передает за ее помощью свой жизненный опыт. 3. Человек мыслит абстрактно, понятийно. У нее развитая вторая сигнальная система.

Биологическими факторами происхождения человека были такие же, как и у животных: мутации, наследственная изменчивость, борьба, за существование, естественный отбор. Прямохождение формировалось длительное время за законами биологической эволюции. Оно дало возможность освободить руки, применить их в трудовой деятельности. Изготовление орудий труда повлияло на формирование руки, а затем и на появление языка и усложнение высшей нервной деятельности..

С возникновением человека современного физического типа роль биологических факторов в его эволюции свелась к минимуму, уступив место социальной эволюции. Об этом отчетливо свидетельствует отсутствие существенных различий между ископаемым человеком, жившим 30—25 тыс. лет назад, и нашим современником.

Темпы антропогенеза резко ускорились, когда биологические законы развития изменились на социальные: труд, язык, общественный образ жизни, изменение характера еды, возникновения социальных закономерностей и отношений.

58. Человеческие расы и их происхождение. Несостоятельность расизма. Особенности биологической эволюции современного человека.

Человечество в настоящее время представлено одним видом Homo sapiens (Человек разумный). Однако этот вид неоднороден. Он полиморфный и состоит из трех больших и множества мелких переходных рас — биологических групп, отличающихся мелкими морфологическими признаками. К таким признакам относятся: тип и цвет волос, цвет кожи, глаз, форма носа, губ, лица и головы, пропорции тела и конечностей.

Расы появились в результате расселения и географической изоляции предков современных людей в разных природно-климатических условиях. Расовые признаки наследственны, Они возникли в далеком прошлом под непосредственным влиянием среды и носили адаптивный характер. Выделяют следующие большие расы.

Негроидная (австрало-негроидная, или экваториальная) раса характеризуется темным цветом кожи, курчавыми или волнистыми волосами, широким и мало выступающим носом, толстыми губами и темными глазами. До эпохи колонизации эта раса была распространена в Африке, Австралии и на островах Тихого океана.

Европеоидная (евро-азиатская) раса отличается светлой или смуглой кожей, прямыми или волнистыми волосами, хорошим развитием волосяного покрова на лице у мужчин (борода и усы), узким выступающим носом, тонкими губами. Представители этойрасы расселены в Европе, Северной Африке, Передней Азии и Северной Индии.

Для монголоидной (азиатско-американской) расы характерны смуглая или светлая кожа, прямые, часто жесткие волосы, уплощенное широкое лицо с сильно выступающими скулами, средняя ширина губ и носа, заметное развитие эпикантуса. Первоначально эта раса заселяла Юго-Восточную, Восточную, Северную и Центральную Азию, Северную и Южную Америку.

Хотя большие расы заметно отличаются друг от друга по комплексу внешних признаков, они связаны между собой рядом промежуточных типов, незаметно переходящих один в другой.

Как уже отмечалось, расовые особенности наследственны, и, по-видимому, часть из них в прошлом носила адаптивный характер. Так, темная кожа негроидов предохраняет организм от ярких солнечных лучей; в курчавых волосах создаются воздушные прослойки, защищающие от жары. Широкий нос и толстые вздутые губы с большой поверхностью слизистых оболочек способствуют быстрому испарению влаги с высокой теплоотдачей. Светлая кожа европеоидов пропускает ультрафиолетовые лучи и этим способствует синтезу витамина D, предохраняя человека от рахита. Узкий выступающий нос обеспечивает согревание вдыхаемого воздуха. Некоторые признаки монголоидов являются результатом адаптации к суровому, часто с пылевыми бурями климату Центральной Азии.

О биологическим единстве человеческих рас свидетельствуют:

1. отсутствие генетической изоляции и неограниченные возможности скрещиваний с образованием плодовитого потомства;

2. равноценность рас в биологическом и психологическом отношении;

3. наличие переходных рас между большими расами, совмещающими признаки двух соседних.

4. локализация на втором пальце кожных узоров типа дуг (у человекообразных обезьян — на пятом); у всех представителей рас одинаковый характер расположения волос на голове и другие морфофизиологические признаки.

Особенности эволюции человека на современном этапе. Определяющую роль на данном этапе играют социальные факторы, однако сохранилась роль и некоторых биологических факторов эволюции. Постоянно возникающие под действием факторов среды мутации и их комбинации изменяют генотипический состав популяции человека. Они обогащают фенотипы людей новыми признаками и поддерживают их уникальность. В свою очередь, вредные и несовместимые с жизнью мутации удаляются из человеческой популяции естественным отбором. Чрезмерные темпы загрязнения планеты, прежде всего химическими соединениями, являются причиной увеличения темпов мутагенеза и накопления генетического груза (вредных рецессивных мутаций). Отсутствие генетической изоляции между людьми является важным фактором в обогащении генофонда населения планеты. Следовательно, на эволюцию вида Homo sapiens в настоящее время влияет только мутационный процесс (из биологических факторов). Действие естественного отбора и изоляции минимально