32. Популяционные волны, как эволюционный фактор. Дрейф генов.

Факторы эволюции – это любые явления и процессы, оказывающие воздействие на эволюцию организмов. Выделяют элементарные(мутационный процесс, изоляцию, популяционные волны) и движущий факторы эволюции(естественный отбор).Все элементарные факторы эволюции находятся во взаимодействии с естественным отбором. Популяционные волны (колебания численности, "волны жизни"(С. С. Четвериков)) - периодические или апериодические колебания численности организмов в природных популяциях, которые распространяются на все виды животных и растений, а также на микроорганизмы. Причины колебаний часто имеют экологическую природу - различные факторы биотической и абиотической среды.

Популяционные волны - это эффективный фактор преодоления генетической инертности природных популяций. Вместе с тем их действие на генофонды не является направленным, поэтому они, так же как и мутационный процесс, подготавливают эволюционный материл к действию других элементарных эволюционных факторов.

Эволюционное значение популяционных волн состоит в том, что при резком сокращении численности особей популяции среди случайно оставшихся в живых немногочисленных индивидов могут быть редкие генотипы. В дальнейшем восстановление численности будет идти за счет этих особей, что приведет к изменению частот генов, а значит, генофонда популяции, пережившей катастрофическое сокращение численности.

Таким образом, популяционные волны можно рассматривать как поставщика эволюционного материала. Примеры популяционных волн:  периодические колебания численности короткоживущих организмов (весенние и осенние вспышки простудных заболеваний);  непериодические колебания численности вследствие изменений условий существования (изменения численности хищников, кормовой базы);  вспышки численности в новых районах обитания (кролики в Австралии, канадская элодея в Европе);  резкие колебания численности, связанные с природными катастрофами (пожары, наводнения, засухи). Действие популяционных волн как эволюционного фактора имеет ряд особенностей:  увеличение численности популяции приводит к растеканию особей за пределы обычного местообитания популяций и в данном случае имеет место понятие дрейфа генов.

Генетический дрейф. Теория дрейфа генов была разработана в 30-40-ых годов XX века независимо друг от друга зарубежными учеными С. Райтом и Р. Фишером и советскими Н. Дубининым и Д. Ромашовым. Дрейф генов, или генетико-автоматические процессы, – это изменение частот аллелей в ограниченной по численности популяции в ряду поколений под действием случайных факторов. К таким факторам относятся пожар, наводнения и др. В этих случаях дрейф генов проявляется наиболее ярко (при условии, что число особей в популяции невелико). Характерной особенностью воздействия дрейфа генов на генотипическую структуру популяций является усиление процесса гомозиготизации. Этот процесс нарастает с уменьшением численности популяции. Это обусловлено увеличением частоты близкородственных скрещиваний в небольших популяциях. Некоторые из образовавшихся таким путем форм могут оказаться в новых условиях приспособительно ценными. Они будут подхвачены  отбором и при дальнейшем увеличении численности популяции получат широкое распространение. Если дрейф генов играет эффективную роль, то теоретически следует ожидать, что изменчивость организмов будет проявлять следующие характерные черты. Во-первых, сестринские колонии должны быть генетически довольно однородными. Во-вторых, между колониями должна проявляться довольно существенная изменчивость по генетически детерминированным признакам. В-третьих, график распределения межколониальной изменчивости, должен носить незакономерный характер. В природе обнаружены популяции полностью удовлетворяющие указанным условиям. Незакономерная локальная популяционная изменчивость часто встречается у растений, улиток, бабочек, мышей и в других группах, обладающих популяционной структурой колониального типа. В популяциях человека также имеются данные, подтверждающие дрейф генов. Интересным примером является небольшое племя эскимосов, обитающих на севере Гренландии. Примером дрейфа генов может служить ситуация с гепардами. Генетическая структура всех современных популяций гепардов очень сходна. При этом изменчивость внутри каждой из популяций крайне низка. Эти особенности объясняются тем, что относительно недавно данный вид прошел через очень узкое горлышко численности, и все современные гепарды являются потомками нескольких (по подсчетам американских исследователей 7) особей. Таким образом, популяционные волны играют очень важную роль в эволюции организмов. Действие их как эволюционного фактора предполагает неизбирательное (случайное) изменение частот аллелей, благодаря чему генофонд новой популяции может значительно отличаться от исходного.