43. История понятия биологического вида. Концепции вида. Современное определение вида. Внутривидовая изменчивость.

Впервые термин “вид” был применен Аристотелем (384-322 д.н.э.) для обозначения общности сходных между собой организмов, отличающихся от других подобных общностей.

Биологический смысл термину "вид" придал шведский натуралист Карл Линней. Он употреблял это понятие для обозначения важного свойства биологического разнообразия - его дискретности (прерывистости; от латинского discretio - разделять). К. Линней рассматривал виды как объективно существующие группы живых организмов, достаточно легко отличимые друг от друга. Он считал их неизменными, раз и навсегда созданными богом. Выделение видов в то время происходило на основе различий между особями по ограниченному числу внешних признаков. Этот метод получил название типологического подхода. Отнесение особи к тому или иному виду осуществлялось на основе сличения ее признаков с описаниями уже известных видов. Если ее признаки не удавалось соотнести ни с одним из существующих видовых диагнозов, то по данному экземпляру (он получал название типового) описывался новый вид. Иногда это приводило к казусным ситуациям: самцы и самки одшого вида описывались как разные виды Структура вида

Любой вид распадается на относительно изолированные группы особей, объединенных тесным генетическим родством( демы- у животных, биотипы – у растений). У животных такие группы демов могут объединять микропопуляции, а последние объединяются в популяции. Одиночные популяции или их группы могут образовывать расы и подвиды. У растений группы демов могут образовывать популяции, а последние могут образовавать экотипы и подвиды. Вообще, при описании внутривидовой структуры не только в ботанике и зоологии, на и в различных биологических дисциплинах используются разные понятия. Единого мнения нет даже внутри одной дисциплины, даже в зоологии и ботанике. Однако всеми признается, что любой вил - сложная система с многоуровневой иерархией биохорологических групп.

Большинство видов политипично, т.е. состоят из ряда иерархически соподчиненных внутривидовых групп. Например, если у животных виды состоят из подвидов, популяций и микропопуляций, то у растений это может выглядеть сложнее. Так различаются понятия:

- Полувид –географическая или экологическая раса, почти достигшая состояния молодого вида.

- Подвид – сформированная экологическая или географическая раса.

- Местная популяция – относительно обособленное поселение, устойчиво занимающее определенную территорию и способное к воспроизведению

- Экоэлемент – внутрипопуляционная форма, связанная со спаянным нерасщепляющимся генотипом. Может выходить из состава популяции и существовать как самостоятельный экотип.

- Морфобиологическая группа – группа организмов популяции, имеющая одинаковую или различную наследственную основу, различимая морфологически, имеющая сходный путь развития и одинаково реагирующая на условия среды.

- Биотип – элементарная единица генетической структуры популяции – группа организмов, имеющих почти тождественный генотип и отличающаяся от других таких же групп хотя бы одной мутацией.

Внутривидовая изменчивость - свойство организмов одного вида обеспечивать в ряду поколений материальную и функциональную неоднородность. Чем разнообразнее растительные условия (включая климатические), в которых растет вид, тем шире внутривидовая изменчивость.

В зависимости от мас­штаба исследований известно несколько уровней внутривидовой изменчивости: различия отдельных частей организма — метамерная изменчивость; несхожесть некоторых признаков у отдельных особей — индивидуальная изменчивость и в группе особей одного вида — групповая, или внутрипопуляционная изменчивость и межпопуляционная изменчивость.

При изучении изменчивости выделяют качественные и коли­чественные признаки. Качественными называют такие признаки, различия по которым можно установить глазомерно. Количественными называют такие признаки, различия по которым нельзя или трудно установить глазомерно. Для их определения необходимо производить измерения, взвешивания, подсчет.

Внутривидовая изменчивость подразделяется на не­сколько форм:

индивидуальную, половую, хронографическую (сезонную и возрастную), экологическую,

географическую, гибридогенную.

Индивидуальная изменчивость рассматривается в ос­новном как проявление генотипической дифференциации осо­бей в пределах вида. Под влиянием всеобщего случайного пе­рекрестного скрещивания (панмиксии), мутационного процесса и постоянного варьирования экологической обстановки дре­весные растения приобретают мелкие и крупные уклонения. Однако обязательным ее компонентом являются разного рода временные модификации. Таким образом, индивидуальная из­менчивость — это проявление «компромисса» между наследст­венной программой особи и конкретными экологическими усло­виями.

Половая изменчивость проявляется в существовании в по­пуляции форм, различающихся по полу.

Хронографическая (временная) изменчивость вклю­чает возрастную (онтогенетическую); и сезонную изменчивости.

По мере роста и развития многолетние древесные растения ис­пытывают ряд трансформаций, затрагивающих некоторые их признаки и свойства. У многолетних растений на возрастную изменчивость наслаивается сезонная, связанная с годичным циклом — повторением определенных фаз развития. При изу­чении хронографической изменчивости многолетних древесных пород наибольшая трудность заключается в том, что некоторые хозяйственно ценные признаки проявляются через десятки лет после посадки культур.

Экологическая изменчивость отражает воздействие на растение определенных факторов окружающей внешней среды.

Географическая изменчивость — результат дифферен­циации вида в пределах ареала в широтном и меридиональном направлениях. Проявляется в образо­вании географических рас или климатипов. Географическая из­менчивость обычно хорошо закреплена наследственно.

Гибридогенная изменчивость отмечается в основном на границе ареалов различных видов в районах межвидовой спонтанной гибридизации. При этом в популяции одного вида наблюдается значительная примесь признаков другого вида. Она возникает там, где происходит из­менение экологической обстановки на длительное время с изо­ляцией существующих границ ареалов. Нарушения могут быть вызваны как геологическими факторами, так и деятельностью человека.

Эндогенная (метамерная) изменчивость — изменчивость органов (листьев, цветков, плодов, семян, побегов, корней и др.) в пределах особи. Наибольшей метамерной из­менчивостью обладают количественные признаки вегетативных органов (размеры годичного прироста листьев, ветвей и др.).