27. Значение комбинаций и модификаций.

Ненаследственные изменения - модификации

Термин модификация был предложен датским генетиком В. Иоганнсеном. В широком смысле слова под модификациями следует понимать ненаследственные изменения, возникшие под влиянием факторов абиотической и биотической среды в преде-лах реализации одной нормы реакции. К первым принадлежат температура, влажность, свет, химические свойства воды и поч-вы, механически действующие факторы (давление, ветер и т. д.); ко вторым -- пища, а также прямое и косвенное воздействие дру-гих организмов. Все эти факторы вызывают ненаследственные фенотипические изменения более или менее глубокого характера

В естественной обстановке на организм влияют, разумеется, не отдельные факторы, а их совокупность. Однако некоторые факторы среды имеют ведущее значение. Так, можно утверждать, что главнейшее модифицирующее значение имеют температура, влажность и свет, а для водных организмов -- солевой состав воды. Конечно, не надо забывать, что соответственное значение факторов среды оп-ределяется генотипическими свойствами конкретного орга-низма, его нормой реакций.

При изучении модификаций уже Ч. Дарвином была вскрыта весьма характерная черта. Модификации всегда строго закономерны и специфичны. Один и тот же фактор вызывает у разных организмов различные модификаций в соответствии с различиями их генотипов (их норм реакции).

Другой особенностью модификационной изменчивости является тот факт, что модификационные изменения одного и того же организма оказываются различными на разных стадиях развития и при разных физиологических состояниях.

Третья особенность мо-дификаций -- их ненаследственность. Поколение одной и той же формы в разных условиях дает разные модификации.

Роль комбинативной изменчивости

Большинство организмов размножаются при посредстве гамет, разноименных по полу и индивидуальности. Так, например, хотя среди растений есть много самоопылителей, но, как оказывается, только немногие являются облигатно (обязательно) самоопыляющимися формами.

У всех остальных самоопылителей почти всегда наблюдается факультативное (временное) перекрестное опыление. Поэтому можно утверждать, что в растительном мире в целом господствует перекрестное опыление. У животных соответственно также господствует не самооплодотворение, а размножение при участи двух полов. Таким образом, фактически при господстве скрещивания неизбежно образование генетических комбинаций. значение комбинативной изменчивости таково: 1) сти-мулирует возникновение новых наследственных изменений; 2) повышает генетическое и фенотипическое многообразие по-томства; 3) повышает жизнеспособность потомства и 4) нейтра-лизует вредное влияние мутаций.

28. Генетическая структура популяции. Работа Иоганнсена. Закон Харди-Вайнберга.

В 1903 г. датский генетик Вильгельм Людвиг Иоганнсен впервые употребил термин «популяция» для обозначения группы особей, неоднородной в генетическом отношении. Иоганнсен впервые применил комплекс генетических и статистических методов для изучения структуры популяции самооплодотворяющихся (самоопыляющихся) организмов. Он избрал объектом исследования популяции само­опылителей, которые можно было легко разложить на группы потомков отдельных самоопыляющихся растений, т. е. произве­сти выделение чистых линий.Анализу была подвергнута масса (размеры) семян фасоли. В настоящее время известно, что масса семян определя­ется полигенно и в сильной степени подвержена влиянию факто­ров внешней среды. Иоганнсен провел взвешивание семян одного сорта фасоли и построил вариационный ряд по этому показателю. Масса варьировала в пределах от 150 до 750 мг. В дальнейшем семе­на массой 250…350 и 550…650 мг были высеяны отдельно. С каждого выросшего растения семена были вновь взвешены. Тяжелые (550…650 мг) и легкие (250…350 мг) семена, выбран­ные из сорта, представляющего популяцию, дали растения, семе­на которых отличались по массе: средняя масса семян растений, выросших из тяжелых семян, составила 518,7 мг, а из легких – 443,4 мг. Этим было показано, что сорт – популяция фасоли состоит из генетически различных растений, каждое из которых может стать родоначальником чистой линии. На протяжении 6…7 поколений Иоганнсен отбирал тяжелые и легкие семена с каждого растения в отдельности. Ни в одной линии не произошло сдвига массы семян. Изменчивость разме­ров семян внутри чистой линии была ненаследственной, модификационной. Таким образом, В. Иоганнсен генетически неоднородные (гетерогенные) популяции противопоставлял однородным чистым линиям(или клонам), в которых невозможен отбор (нет выбора!).

Закон Харди-Вайнберга - основа математических построений генетики популяций и современной эволюционной теории. Сформулирован независимо друг от друга математиком Г. Харди (Англия) и врачом В. Вайнбергом (Германия) в 1908 г. Этот закон утверждает, что частоты аллелей и генотипов в данной по­пуляции будут оставаться постоянными из поколения в поколение при выполнении следующих условий:

1) численность особей популяции достаточно велика (в идеале — бесконечно велика),

2) спаривание происходит случайным образом (т. е. осуществ­ляется панмиксия),

3) мутационный процесс отсутствует,

4) от­сутствует обмен генами с другими популяциями,

5) естественный отбор отсутствует, т. е. особи с разными генотипами одинаково плодовиты и жизнеспособны. Иногда этот закон форму­лируют иначе: в идеальной популяции частоты аллелей и геноти­пов постоянны. (Поскольку описанные выше условия выполнения данного закона и есть свойства идеальной популяции.) Математи­ческая модель закона отвечает формуле:

p²+2pq+q²=1

Она выводится на основе следующих рассуждений. В качестве примера возьмем простейший случай — распределение двух ал­лелей одного гена. Пусть два организма являются основателями новой популяции. Один из них является доминантной гомозиго­той (АА), а другой — рецессивной гомозиготой (аа). Естественно, что все их потомство в F₁ будет единообразным и будет иметь генотип (Аа). Далее особи F₁ будут скрещиваться между собой. Обозначим частоту встречаемости доминантного аллеля (А) буквой p, а рецессивного аллеля (а) — буквой q. Поскольку ген представлен всего двумя аллелями, то сумма их частот равна единице, т. е. р + q = 1. Рассмотрим все яйцеклетки в данной популяции. Доля яйцеклеток, несущих доминантный аллель (А), будет соответствовать частоте этого аллеля в популяции и, сле­довательно, будет составлять р. Доля яйцеклеток, несущих ре­цессивный аллель (а), будет соответствовать его частоте и со­ставлять q. Проведя аналогичные рассуждения для всех сперматозоидов популяции, придем к заключению о том, что до­ля сперматозоидов, несущих аллель (А), будет составлять р, а несущих рецессивный аллель (а) — q. Теперь составим решетку Пеннета, при этом при написании типов гамет будем учитывать не только геномы этих гамет, но и частоты несомых ими алле­лей. На пересечении строк и столбцов решетки мы получим генотипы потомков с коэффициентами, соответствующими часто­там встречаемости этих генотипов.

Из приведенной решетки видно, что в F₂ частота доминантных гомозигот (АА) составляет р, частота гетерозигот (Аа) — 2pq, а рецессивных гомозигот (аа) — q. Поскольку приведенные гено­типы представляют собой все возможные варианты генотипов для рассматриваемого нами случая, то сумма их частот должна равняться единице, т. е.

p²+2pq+q²=1

Главное применение закона Харди—Вайнберга в генетике при­родных популяций — вычисление частот аллелей и генотипов.