• Функціонування спеціалізованих секреторних структур у рослин

Зовнішні секреторні структури:

залозисті волоски (трихоми), залози (соляні, травні – комахоїдні рослини), нектарники, осмофори (залози квітки, що дають запах), гідатоди.

Внутрішні секреторні структури:

ідіобласти (поодинокі запасні кл.), спеціальні місткості, молочники.

Виділення нектару

Виділення цукрів здійснюється нектарниками. Вони локалізовані на різних частинах квітки (флоральні) або вегетативних органах (екстрафлоральні). Їхня анатомічна будова різна. Найпростіші складаються з міжклітинних порожнин між флоемою й продихами. Нектарник може складатися з епідермальних клітин, а нектар виділятися через пори чи розриви в кутикулі. Найчастіше нектарник складається із залозистих волосків, продихів (епідермальні клітини), залозистої паренхімної тканини, яка прилягає до флоеми.

Нектар – багатокомпонентний продукт. Його основа – дещо змінений флоемний сік. У нектарі переважають глюкоза, фруктоза, сахароза (у флоемному соці – сахароза). У ньому містяться мінеральні речовини, іони, органічні кислоти, вітаміни, білки, іноді ліпіди. Концентрація цукрів може змінюватися в залежності від умов від 7 до 87 %. У активних секреторних клітинах багато мітохондрій, добре розвинений ЕР.

На секрецію впливає продуктивність фотосинтезу, активність флоемного транспорту. Секреція нектару супроводжується інтенсивним поглинанням кисню, залежить від t⁰, пригнічується інгібіторами дихального ланцюга й окисного фосфорилювання. При стресах можлива ресорбція компонентів. Спостерігається добовий ритм діяльності.

Першим етапом утворенням нектару є активний вихід флоемного соку із ситовидних трубок. Згодом відбувається транспорт по симпласту чи апопласту. Для процесу виділення нектару запропонований механізм еккринної (1.а.) секреції з допомогою Н⁺-цукор котранспортного механізму. Можлива участь гранулокринної (1.б.) секреції з участю елементів ЕР.

Флоральні нектарники виникли у покритонасінних у крейдяному періоді мезозойської ери і є важливим етапом ентомофілії, а також потужним фактором спряженої еволюції комах і рослин. Нектаром екстрафлоральних нектарників живляться мурашки, оси та інші комахи.

Нектар часто має фітонцидні та бактеріостатичні властивості.

Секреція полісахаридів

У рослин існують спеціалізовані структури, які виділяють полісахаридний слиз. Слиз утворюють секреторні ідіобласти, в яких він скупчується між клітинною стінкою і плазмалемою. Слиз може вироблятися епітелієм слизистих ходів, розміщених у різних органах рослин, а також виділяється спеціалізованими волосками та залозами на листках і стеблах. У цих структур секрет нагромаджується під кутикулою, розриви якої відновлюються.

Полісахаридний слиз складається з кислих та нейтральних полісахаридів, пектиноподібних речовин та кислих мукополісахаридів. Усі види слизу дуже насичені водою. Особливість слизоутворювальних клітин – переважання АГ, який знаходиться в стані гіперсекреції. Секреція слизу здійснюється за гранулокринним типом.

У клітинах кореневого чохлика слиз відкладається між плазмалемою і клітинною стінкою, через яку проникає на поверхню. Кожна везикула АГ звільняється від секрету за 30 секунд. Секреторна діяльність здійснюється ритмічно, з піками активності кожні 3 години, синхронно в усіх клітинах чохлика.

Через деякий час у клітинах чохлика відбувається прогресуюча вакуолізація, і згодом вони повністю перетворюються на слиз.

Функції полісахаридної секреції – ловильна (комахоїдні рослини), середовище руху сперматозоїдів (мохи), захисна (кореневий чохлик), сприяння утриманню води, регуляція проростання насіння.

Секреція білків

До протеїногенних секреторних структур рослин належать залози комахоїдних рослин, залози листків деяких звичайних рослин (тополя, верба), клітини алейронового шару злаків.

Особливість таких клітин – переважання гранулярного ЕР, активний стан АГ, насичення мітохондріями.

Протеїни можуть нагромаджуватися в алейронових вакуолях (запас білків), виділятися до внутрішнього середовища організму (гідролітичні ферменти) або виводитися назовні (листкові залози).

Виділення солей

При виділенні мінеральних речовин у рослин беруть участь 3 групи секреторних епідермальних утворень.

1. Сольові залози листків і стебел галофітів. Вони виділяють надлишок іонів, які змиваються дощами чи відкладаються на кутикулі. При цьому витрачається багато води.

2. Сольові волоски на листках. Складаються з ніжки й головки, що періодично відривається і знову поновлюється (апокринова секреція). Втрати води незначні.

3. Секреторні клітини комахоїдних рослин, які виділяють іони, воду, гідролітичні ферменти.

Сольові секреторні системи не пов’язані з провідною системою рослин. Іони в залозах та волосках транспортуються по симпласту.

Секреція солей здійснюється з допомогою мембранних транспортних помп або у везикулах. Активність помп індукується підвищеною концентрацією солей у зовнішньому розчині і є частиною механізму адаптації рослин до зміни засоленості навколишнього середовища.

Транспорт іонів у залозах і волосках регулюється світлом і здійснюється з витратою енергії АТФ.

Секреція терпеноїдів

Секреція вторинних метаболітів здійснюється у рослин одноклітинними утворами (масляні клітини, секреторні ідіобласти, нечленисті молочники) або багатоклітинними структурами (залозисті волоски, залози, залозистий епідерміс, епітелій смоляних ходів, членисті молочники, осмофори). У багатоклітинних секреторних структур основна маса терпеноїдів виводиться із клітин; у ідіобластів і молочників – скупчується у вакуолях.

Особливості ультраструктури цих клітин – значний розвиток агранулярного ЕР, велика кількість лейкопластів, мітохондрій, ліпідних краплин.

Вважають, що компоненти ефірних олій можуть синтезуватися й нагромаджуватися в ЕР, мітохондріях, пластидах. Вони виводяться еккриновою секрецією через плазмалему до вільного простору клітинних стінок, а звідси – до смоляних ходів чи на поверхню. Каучук і гута залишаються на місцях синтезу.

Ефірні олії, смоли, каучук, гута є похідними ізопрену (С₅Н₈) і синтезуються в різних органоїдах з участю ацетил-СоА.

До складу ефірних олій входять:

1) альдегіди, спирти, ефіри спиртів аліфатичних терпенів (С₁₀Н₁₆) – гераніол (олія троянди, герані, евкаліпту), ліналоол (олії конвалії, апельсину, коріандру).

2) циклічні терпени та їх похідні – лімонен (олії кропу, тмину), ментоли (м’ята), пінен (головний компонент скипидару).

Каучук і гута – полімерні похідні ізопрену. Каучук містить 500-5000 залишків ізопрену, гута – 100. Основний виробник каучуку – бразильська гевея, а також кок-сагиз, тау-сагиз. Гутаперча і гута містяться в корі та замкнених місткостях бересклету, у листках субтропічного дерева евкомії.

• Екскреторна система рослин

Секрети – полісахаридний слиз, терпеноїди, смоли – можуть скупчуватися в спеціальних вмістилищах і молочниках. Секреторні місткості (смоляні і слизові ходи) трапляються у всіх частинах рослин. Виникають шляхом роз’єднання чи розчинення клітин, можуть мати різну форму: округлі (Mirtaceae), видовжені у вигляді каналів (Сотроsitaе), екскректами яких є леткі терпени, бальзами, камеді-смоли, латекси. У деяких рослин смолисті речовини виділяються в міжклітинники, де утворюють гранулярний шар вздовж клітинних оболонок.

Молочники – поодинокі клітини (нечленисті молочники) чи ряди поєднаних клітин (членисті молочники), які містять молочний сік, латекс. Молочні судини широко варіюють за своєю структурою, як і латекс за складом.

Латекс складається з вакуолярного соку молочника (вуглеводи, органічні кислоти, білки, слиз, алкалоїди) і терпеноїдних вуглеводів (ефірні масла, смоли, каротиноїди, каучук, гута). Більшість продуктів є похідними ізопрену (С₅Н₈).

У молочників протопласт залишається живим і займає пристінне положення. Основний об'єм клітини заповнений вакуолею з латексом. Як і в ситовидних трубках, у молочниках немає чіткої різниці між цитоплазмою й вакуолею. Клітини здатні до росту в живих тканинах і гинуть при відмиранні оточуючих клітин. Для таких клітин характерна наявність лейкопластів, мітохондрій, ліпідних краплин. Цікаво, що оболонки молочних судин не дерев'яніють, вони, очевидно, пластичні. В молочниках виявлено цукор калозу.

Експериментальні дані свідчать про те, що латекс, зокрема компоненти ефірних олій і смол, синтезується в агранулярному ЕР, мітохондріях, пластидах, навіть у ядрі. Завдяки еккринній секреції крізь плазмалему вони надходять до вільного простору клітинних оболонок, а звідти – до каналів смоляних ходів або назовні рослин.

Якщо молочні судини відкриті, то вони виділяють латекс. Непошкоджені судини зберігаються в тургесцентному стані, тобто в стані осмотичної рівноваги з навколишньою паренхімою. Оскільки латекс легко поглинає воду із сусідніх клітин, то вважається, що він пов'язаний із регуляцією водного режиму. Існували різні гіпотези стосовно їхньої можливої функції, але найпоширенішою є думка про те, що молочні судини утворюють екскреторну систему рослин.

Сік із секреторних місткостей і молочників витікає пасивно лише при пошкодженні. Тому ці утвори належать до екскреторної системи рослин.

Відомо більше 12 500 видів латексних рослин: від трав'янистого молочаю (Euphorbia) до каучуконосів (Hevea).

• Видільна функція кореневої системи

Кореневі системи виділяють майже всі типи водорозчинних органічних сполук. Процес виділення речовин постійно відбувається в звичайних умовах і є нормальною функцією рослинного організму. В складі кореневих виділень обов'язковими компонентами є цукри, амінокислоти, а інколи навіть вітаміни, ферменти, леткі органічні речовини. Кількість і склад цих виділень визначається видовими і сортовими особливостями рослин. Наприклад, кореневі виділення бобових рослин значно багатші на амінокислоти, ніж злаків. Корені яблуні виділяють фенольні речовини, зокрема флоридзин, а у виділеннях вівса є речовини типу лактонів.

Кількість кореневих виділень у представників різних видів рослин неоднакова. Наприклад, із коренів кукурудзи у вигляді органічних сполук виділяється 0,1...0,3 % вуглецю асимілятів, які надійшли з листків, а з кореня бобових — 0,5...0,7 %.

На основі досліджень за допомогою методу ізотопних індикаторів встановлено надзвичайно високу інтенсивність виділення органічного вуглецю і багатьох йонів коренями рослин. Водні культури гірчиці та пшениці крізь корені можуть виділяти від 20 до 50 % загального фотосинтетичного вуглецю. За період вегетації крізь корені рослин у навколишнє середовище може бути виділено до 30 % і більше азоту (від загального вмісту його в рослинах). Швидкість виділення і поглинання К, Na, Ca, Co, J настільки велика, що рослина за період вегетації здатна поглинути і виділити в десятки разів більше цих елементів, ніж містить їх у собі в будь-який період часу. Встановлено, що близько 12 % ⁴⁵Са, який надійшов до рослини, виділяється кореневою системою.

Логічно постає питання щодо доцільності виділення асимільованого вуглецю і раніше поглинутих елементів мінерального живлення. Безперечно, кореневі виділення рослин є джерелом енергетичного матеріалу в ризосфері.

• По-перше, виділення можуть бути пристосувальною реакцією на зміну умов середовища. Виявлено, що висихання ґрунту до початку в'янення рослин посилює виділення амінокислот і відновлених сполук у рослин.

• По-друге, виділення позаклітинних гідролаз у ризосферу свідчить про пристосування рослинних форм у процесі еволюції до використання деяких елементів мінерального живлення. Так, фосфатазна активність виявляється у зоні безпосереднього контакту кореневої системи із фосфорильованими сполуками.

Кількість виділених до ґрунту поживних речовин суттєво переважає рівень їхнього вмісту в самому корені.

Цей феномен означає, що екскреторні процеси визначаються життєдіяльністю всього організму, а корінь виконує функцію органа виділення. Одним із найбільш переконливих підтверджень інтенсивного виділення коренями речовин є факти від'ємного балансу елементів живлення на останніх етапах онтогенезу рослин. Поглинуті коренями зольні елементи в кінці вегетації в значних кількостях повертаються до ґрунту (рослини можуть втрачати близько 38 % К, 22 % Са і до 10 % Мg). Частина кореневих виділень реутилізується тією самою або поруч розташованою рослиною ценозу. Прямий обмін метаболітами коренів сусідніх рослин між собою має, очевидно, провідне значення у взаємозв'язках рослин фітоценозів. Такий взаємний хімічний вплив рослинних організмів відбувається, наприклад, за рахунок виділення рослинами антибіотиків, які пригнічують ріст мікрофлори та інших сполук:

• маразмінів — речовин, які викликають в'янення у вищих рослин;

• фітонцидів — речовин, які пригнічують мікроорганізми;

• колінів — речовин, які негативно впливають на ріст і розвиток вищих рослин.

АЛЕЛОПАТІЯ

Алелопатія — це хімічна взаємодія рослин в екосистемах і фітоценозах.

Вагомий внесок у розвиток вчення про хімічну взаємодію рослин зробили Г. Моліш, М. Г. Холодний, С. П. Костичев, Г. Грюмер, Б. П. Токін, А. М. Гродзинський, Е. Райс та інші вчені.

Хімічна природа фізіологічно активних речовин досить різноманітна: фенольні сполуки, ефірні олії, леткі терпени, глікозиди, смоли, алкалоїди, дубильні речовини тощо. Інколи фізіологічно активні речовини утворюються в рослині з неактивних речовин. Наприклад, у часнику міститься неактивна речовина аліїн, яка під впливом ферменту алінази швидко перетворюється на аліцин (C₆H₁₀OS₂), який характеризується фітонцидними властивостями. За даними А. М. Гродзинського, практично кожна рослина виділяє фізіологічно активні речовини. Він ввів поняття «алелопатичної активності», яке характеризується здатністю рослин нагромаджувати в довкіллі певну кількість фізіологічно активних речовин.

З перших днів існування, виділяючи перш за все коліни, рослини створюють навколо власної кореневої системи своє хімічне оточення. Кожна рослина має свою алелопатичну сферу, яка для інших здебільшого шкідлива, а деяким звичним сусідам не тільки не заважає, а й корисна. Не менш важливою є алелопатія у процесі самозрідження дикорослих рослин. Чим густіший стеблостій, тим більше під ним колінів. Алелопатична напруженість сягає такої межі, коли для одних особин вміст колінів ще лишається оптимальним, стимулюючим, а на інші починає діяти згубно. Алелопатія посилює диференціацію, прискорює загибель частини рослин і покращує ріст тих, що залишаються. Коліни виділяються не лише живими рослинами, їх чимало є і в мертвих післяжнивних рештках, у знищених бур'янах та органічних добривах.

Внаслідок еволюції у багатьох рослин сформувалась властивість підтримувати у середовищі певний вміст колінів. Якщо цей вміст надто високий, рослини уповільнюють ріст, внаслідок чого знижується й продукування колінів та їхній вміст, а ріст рослин знову прискорюється.

Вивчаючи хімічну взаємодію у фітоценозах, А. М. Гродзинський описав 15 різних механізмів алелопатичного впливу одних рослин на інші. Він встановив, що алелопатична взаємодія відбувається крізь ґрунт. Алелопатичний взаємовплив викликає структурно-функціональні зміни в життєдіяльності рослинного організму. Це явище слід враховувати в сільськогосподарському виробництві під час розробки структури агрофітоценозів, для запобігання ґрунтовтомі в монокультурі, для боротьби з бур'янами та збудниками хвороб. Як зазначалося, продукти виділення скупчуються в ризосфері, і тому вони можуть бути поживним субстратом для ризосферної та ґрунтової мікрофлори, тобто корені забезпечують її азотом і вуглецем в легкодоступній формі. Останнім часом виявлено, що кореневі виділення — важливе джерело енергетичного матеріалу для процесу несимбіотичної азотфіксації. У вигляді кореневих виділень безпосередньо на процес азотфіксації витрачається від 25 до 37 % вуглецю, фотосинтезованого рослиною. На основі цих даних зроблено висновок, що завдяки трансформації вуглецю кореневого ексудату популяція азотфіксувальних бактерій одержує енергію для активування мікробіологічної фіксації вільного азоту атмосфери. Крім того, ризосферна мікрофлора забезпечує рослину і насамперед її кореневу систему вітамінами, потреба в яких не задовольняється через слабкий синтез і недостатнє надходження їх із надземних органів.

• Леткі виділення рослин

Повітря навколо рослин завжди сповнене якимось запахом, насичене ароматичними газами і парами. Кожному відомо, як пахнуть квіти, набубнявілі бруньки, пріле листя, навіть родючий ґрунт або болотний мул. Пояснюється це тим, що є багато рослин з дуже активними леткими виділеннями (А. М. Гродзинський, 1983).

У таких виділеннях виявлено комплекс речовин різноманітної природи: водень, синільна кислота, ефірні олії, вуглеводні (ізопрен, етилен, пропілен, бутилен, ізобутилен), альдегіди (мурашиний, оцтовий, пропіоновий, масляний), спирти (метанол, етанол, пропанол), кетони, органічні кислоти, складні ефіри, речовини гормональної природи тощо. Практичне значення летких виділень зумовлено їхньою біологічною дією і полягає у використанні взаємовпливу (позитивного чи негативного) рослин у фітоценозах. Наприклад, біологічне призначення парів ефірної олії, як гадають, полягає в охолодженні рослини та захисті її від надмірного випаровування води. Цілком імовірно, що леткі виділення слугують для віднадження комах і травоїдних тварин та для алелопатичного впливу на оточуючі рослини. З лікувальною метою широко використовуються фітонцидні властивості летких виділень як культурних видів рослин, так і дикорослих.

Хімічний склад багатьох летких виділень ще не вивчено, але відомо, що вони дуже часто є токсичними для людини. Наприклад, листки ломиносу прямого (Clematis recta) виділяють таку кількість леткого алкалоїду типу протоанемоніну, що, залишивши рослину в кімнаті, можна зазнати отруєння. Газоподібні виділення волоського горіха також досить шкідливі. Леткі фітонциди полину, борщівника, черемхи, мигдалю та десятків інших рослин згубно діють на мікроорганізми, нижчі тварини і рослини, гальмують проростання насіння, фотосинтез та інші функції рослинного організму.