Транспортуваня речовин по ситовидних трубках

Рух асимілятів по системі ситовидних елементів – особливий випадок симпластичного транспортування. Механізм цього процесу до кінця не з’ясований. Існує декілька пояснень.

Перша гіпотеза – потік під тиском (Е.Мюнх, 1926). Між фотосинтезуючими клітинами листка, де в симпласті скупчується сахароза, і тканинами, які використовують асиміляти (наприклад, кореня) створюється осмотичний градієнт. У ситовидних трубках він перетворюється у градієнт гідростатичного тиску. В результаті у флоемі виникає потік рідини під тиском від листків до коренів. Плазмалема ситовидних трубок при цьому є важливою умовою підтримання потоку під тиском.

Друга гіпотеза. Рушійною силою переміщення флоемної рідини з однієї ситовидної трубки до іншої через пори може бути транспортування іонів К⁺ в ході електроосмотичного процесу. Згідно з цією гіпотезою, К⁺ активно входить до ситовидної трубки вище перфорованої пластинки і виходить у апопласт вже в наступному членику нижче перфорованої пластинки. Тому на пластинках виникає від’ємний електричний градієнт, який сприяє транспортуванню крізь них іонів калію та воді.

Третя гіпотеза. Також передбачається, що фібрили актиноподібного Ф-білку в порах ситовидних пластинок у взаємодії з міозином можуть виявляти контрактильні (скоротливі) властивості, що сприяє рухові рідини по флоемі.

Можливо, співпрацюють різні механізми.

Розвантажування флоеми

Для розвантажування флоеми суттєве значення має підвищений гідростатичний тиск у ситовидних трубках. Крім того, органи, які інтенсивно ростуть, та запасаючі органи володіють значною атрагуючою силою, тобто здатністю поглинати асиміляти із флоеми.

У плазмалемі клітин акцепторної зони функціонує Н⁺-помпа. Вона, з одного боку, закислює апопласт і змушує транспортні системи віддавати К⁺ і сахарозу до фази клітинних стінок; а з іншого – створює умови для надходження цукрів і К⁺ до симпласту акцепторних тканин. Сахароза поглинається з участю мембранних переносників у симпорте з протонами, а іони К⁺ – за електричним градієнтом. У молодих клітинах органічні речовини використовуються у процесах метаболізму, зокрема, витрачаються на дихання. У клітинах запасаючих органів сахароза часто скупчується у вакуолях (цукровий буряк).

Регуляція флоемного транспортування

Флоемний транспорт складається з низки функціональних систем зі своїми механізмами регуляції. На рівні мезофілу листка (донор) регуляція здійснюється шляхом зміни інтенсивності фотосинтезу в хлоропластах, надходження тріозофосфатів до цитоплазми та використання їх для синтезу сахарози. Фотосинтез також служить джерелом енергії (АТФ) для активного перенесення асимілятів через мембрани.

При завантажуванні флоемних закінчень регуляція здійснюється на рівні Н⁺-помпи, яка активується фітогормонами, перш за все ауксином. АБК блокує Н⁺/К⁺ обмін, особливо при стресах (нестача води).

Інтенсивність розвантажування флоеми залежить від швидкості споживання асимілятів. Сила атрагуючої дії акцепторних органів підтримує поздовжній осмотичний градієнт, а, отже, градієнт гідростатичного тиску – основний рушій флоемного транспорту. Атрагуюча сила, у свою чергу, визначається інтенсивністю росту зони акцептора й активністю Н⁺-помп.

І те й інше контролюється фітогормонами.

Регуляція флоемного транспорту може здійснюватись на рівні мембранних переносників сахарози. При зростанні концентрації асимілятів у ситовидних трубках відбувається зростання тургорного тиску, що призводить до притискання плазмалеми у клітинах флоемних закінчень до клітинних стінок і в результаті – до деформації структури переносника.

Флоемний транспорт залежить від достатньої кількості калію, а також від t^o, яка впливає на ферментні системи. Він активується при проходженні по провідному пучку електричного імпульсу (потенціалу дії). Для енергетичного забезпечення функціональної активності трансмембранних помп необхідний кисень.

Таблиця

Порівняльний склад флоемного та ксилемного соку в однорічного люпину

Речовини (у ммоль/л)	Ксилема	Флоема
Сахароза	---	450-470
Амінокислоти*	0,7-2,6	13-15
Калій	2,4-4,6	39,0-46,0
Натрій	2,2-2,6	4,4-5,2
Кальцій	0,4-1,8	0,5-1,6
Магній	0,3-1,1	3,5-5,8
Нітрати	Сліди	0,003
рН	5,9	8,0
* у мг/л

Терпени — вуглеводні, що мають загальну формулу (С₅Н₈)n, а їхні похідні, що містять кисень, називають терпеноїдами. Терпени і терпеноїди належать до різних класів природних сполук, але, незважаючи на це, в основі структури всіх цих сполук лежить ізопрен: С₅Н₈.

У залежності від числа ізопренових ланок усі терпени і терпеноїди класифікують на наступні групи:

1) С₅Н₈ — напівтерпени;

2) С₁₀Н₁₆ — монотерпени, що складають легколетучие фракції ефірних олій;

3) С₁₅Н₂₄ — сесквітерпени, що складають важколеткі (часто не переганяються з водяною парою) фракції ефірних олій;

4). С₂₀Н₃₂ — дитерпени, що входять до складу ряду смол;

5) С₃₀Н₄₈ — тритерпени, що є агліконами сапонінів;

6) С₄₀Н₆₄ — тетратерпени, що утворюють різні пігменти, у тому числі каротиноїди;

7) С₅Н₈)n—політерпени. До них відносяться каучук і гутаперча.