Роли нерва в процессе регенерации

Другой аспект трофического функционирования нервов связан с феноменами регенерации. Некоторые амфибии (тритоны) способны регенерировать все свои конечности и хвост после ампутации. Например, если ампутировано предплечье на уровне плечевой кости, культя испытывает дедифференциацию, образуется почка, и начинается процесс редифференциации и регенерации вплоть до полного образования конечности.

Сингер продемонстрировал на опыте, что если удалить нервы культи, регенерации не произойдет. Также он доказал при помощи частичной резекции нерва, что наличие целого нерва не является необходимым – достаточно критической массы нервной ткани, даже если она включает только сенсорные волокна.

Кроме того, если мы сравним виды, способные на такую регенерацию, с очень похожими видами, которые не обладают такой способностью, мы заметим, что у первых количество нервной ткани пропорционально более значительное, чем у вторых. Исходя из всего выше сказанного Сингер логически задался следующим вопросом: что может произойти с видами, не обладающими этой способностью регенерации, если увеличить массу нервной ткани гипер-иннервацией, то есть произвести пересадку в культю дополнительной нервной ткани из любого другого отдела животного? Таким образом, Сингер обнаружил, что возможно вызвать повышенную степень регенерации у лягушек и у определенного вида ящериц, которые обычно не могут регенерировать свой хвост или конечности после ампутации.

Совсем недавно другой ученый, Мицель, при помощи подобного метода ещё более явно смог вызвать регенерацию большой части конечности у млекопитающего. Это было всего лишь примитивное животное, опоссум, но все же животное. Эти опыты вызвали разные теоретические и клинические вопросы. Что касается клинических импликаций, я напоминаю вам, что многочисленные исследования, проведенные на человеке и на всех млекопитающих, продемонстрировали важность неприкосновенной иннервации для заживления ран и любого нарушения протяженности кожи, кости или любой другой ткани.

Регуляция выражения генов

Гут описал нервную трофическую функцию, которая возможно имеет очень большую теоретическую значимость: неврологический контроль генетического выражения. Эти аспекты трофической функции были ясно продемонстрированы на поперечно-полосатой мышце.

Поперечно-полосатые мышцы, в основном, бывают двух типов – красные и белые, при этом многие мышцы имеют промежуточный тип. Эти два типа отличаются не только цветом, но также и своей морфологией, метаболизмом и функцией. Красная мышца сокращается и расслабляется медленно; сокращения длятся долго, и стимуляции с низкой частотой достаточно, чтобы вызвать её тетанизацию. Её называют тонической постуральной мышцей. Белая мышца является фазической мышцей, которая сокращается быстро, а длительность её сокращений короткая, она тетанизируется только от стимуляции высокой частоты. Эти мышцы также различаются по своей микроскопицешкой структуре и самим своим волокнам, клеточным ядрам, двигательным пластинкам и клеточным органитам. Их метаболизм совершенно различен. Метаболизм красной мышцы преимущественно имеет аэробный тип, энергия берется в основном из окисляющих метаболических процессов. Белая мышца, напротив, получает свою энергию от анаэробного гликолиза. Кроме того, они обладают разными энзимами; они очень различаются по своему протидному составу, электрофорез их белков дает различные изображения. Мы могли бы привести ещё много других различий, и уверены, что можно обнаружить ещё.

Что произошло бы, если бы мы взяли две мышцы, красную и белую, разрезали их нервы, а затем поменяли бы их расположение так, чтобы сегмент одной был соединен с дистальным сегментом другой, а затем понаблюдали бы за процессами образования шрамов.

Этот эксперимент был проведен много раз многими учеными на различных видах животных с разными типами мышц и возрастом. Из всех этих работ можно сделать важный вывод: интервенция нервов вызывает очень высокую степень трансформации мышц; иными словами, белая мышца имеет тенденцию становиться красной и наоборот. Степень трансформации немного варьируется у разных видов животных, в разных типах мышц и критериями, используемыми для оценки этой трансформации, независимо от их порядка – структурального (как можно это оценить при помощи электронного или оптического микроскопа) или химического (метаболические циклы или энимная активность). В любом случае в зависимости от всех этих критериев происходит высокая степень трансформации.

На практике эти эксперименты показывают, что нерв указывает мышце, какого типа она должна быть, или же он может многое рассказать об этом. Очевидно, мышца является многопотенциальна, то есть, её генотип готовит её к тому, чтобы быть красной или белой или же какой-либо промежуточной разновидностью. Но именно нерв, который соединяется с ней в ходе эмбриологического развития – и обычно это соединение длится всю жизнь – будет определять, какие гены мышечных клеток будут подавляться, а какие – выражаться. Такой механизм обеспечивает генетическую совместимость двух типов клеток (моторные нейроны и мышечные клетки), соединяя их на протяжении всей жизни в функциональное единство; каждая из них становится бесполезной без другой, и они даже могут умереть, если будут разделены.

Выше я лишь частично изложил то, что называют "трофическими" функциями нервов, и вы поймете, почему я сохраняю некоторый резерв, что касается охвата такого разнообразия нервных влияний в одно слово, которое имеет лишь питательные коннотации.