Внутриверетенные волокна

Каким образом внутриверетенные мышечные волокна влияют на разрядку веретена?

Поскольку окончания волокон прочно прикреплены к полюсам веретена, последствием их сокращения будет растяжение центральной части веретена. Итак, именно в этой части расположены сенсорные окончания, и мы видим, что сокращение внутриверетенных волокон будет растягивать эти окончания и автоматически увеличивать их разрядку. Эффект, который отказывает сокращение внутриверетенных мышечных волокон на афферентные окончания – и их реакция – неотличимы от эффекта, производимого растяжением внешневеретенных волокон; оба эти эффекта дополняют друг друга. То есть, какой бы ни была длина мышцы, внутриверетенное сокращение увеличивает разрядку веретена, так же, как это бы сделало увеличение длины мышцы; растягивание мышцы, когда внутриверетенные волокна сокращены, вызывает более интенсивную разрядку веретена, чем когда внутриверетенные волокна находятся в состоянии покоя или умеренно сокращены.

Моторные нейроны гамма

Функция нейронов гамма заключается в контроле сокращения внутриверетенных волокон, а также в контроле через эти волокна, с одной стороны, частоты разрядки веретена для любой длины веретена, с другой стороны, варьирования этой частоты при изменении длины на миллиметр (чувствительность веретена). Чем интенсивнее активность гамма, тем значительнее будет реакция веретена.

Связь между волокнами альфа и волокнами гамма, а также внутриверетенными и внешневеретенными волокнами

Что касается целей данной статьи, то очень важно знать выше изложенные данные, чтобы понять регулирование активности поперечно-полосатых мышц. Главным является то, что чем более интенсивна разрядка веретена, тем значительнее рефлекторное сокращение мышцы. То, что выполняет это сокращение, зависит от других сдавливаний, которые действуют на суставы, связанные с мышцей. Но, в основном, чем сильнее сокращение, тем больше мышца имеет тенденцию укорачиваться и смещать сустав, и тем больше она сопротивляется любому движению сустава в противоположном направлении движению, которое может её растянуть.

При нормальном состоянии покоя активность гамма такова, что она поддерживает тоническую афферентную разрядку, идущую от веретена. Это поддерживает моторные нейроны гамма в состоянии умеренного «упрощения» – готовности к действию. Таким образом, эта постоянная разрядка веретен удерживает мышцы в состоянии слабого тонического сокращения с длиной состояния покоя.

Активность гамма может быть выше или ниже её основного уровня. Чем интенсивнее активность гамма, тем мощнее сокращение мышцы и тем сильнее её сопротивление к растяжению.

При интенсивной активации волокон гамма разрядки веретена могут заставить сокращаться уже сокращенную мышцу.

Чтобы это прояснить, я предлагаю рассмотреть с другой стороны функцию веретена в регуляции мышечной активности.

Чем сильнее сенсорные окончания веретена стимулируются деформацией механического характера, которая может произойти как вследствые сокращения внутриверетенных волокон, так и растяжения самой мышцы (внешневеретенные волокна) – либо и того, и другого – веретено сообщает не абсолютную длину внешневеретенных волокон, а их длину по отношению к длине внутриверетенных волокон. Чем больше неравенство между этими двумя длинами, каким бы образом она не производилась, и тем интенсивнее разрядка и сильнее сокращение мышцы. Иными словами, самые маленькие внутриверетенные волокна внутри многих веретен, кажется, служат варьируемыми точками сравнения, по отношению к которым основная мышца постоянно измеряется и выправляется; варьирования точки сравнения находятся под контролем волокон гамма. Увеличение неравенства между длиной внутриверетенных волокон и длиной внешневеретенных волокон увеличивает афферентную разрядку веретена, вызывая сокращение внешневеретенных волокон, устранения неравенства длин и молчание веретена. Чем более интенсивна активность гамма, тем сильнее мышца должна укоротиться до того, как разрядка веретена снова станет тонической разрядкой в состоянии покоя. Следовательно, центральная нервная система может с большой точностью контролировать сокращение и расслабление внешневеретенной мышцы (иннервируемой волокнами альфа), благодаря своему контролю (через волокна гамма) мышечных волокон каждого веретена. То есть, нейроны гамма, контролируя силы (порядка миллиграмма) и укорачивание (порядка микрона) некоторых совсем маленьких волокон, непрямо регулируют силы (в килограммах) и сокращения (в сантиметрах) мышечной массы. Исходя из этого можно понять, почему "кольцо гамма" часто рассматривается как обслуживающий механизм с очень высокой чувствительностью, а нейроны гамма – как элементы контроля этого кольца.