Сенсорные окончания

На рис. 2А-2С показаны две возможных реакции первичных окончаний при варьировании длины мышцы. Когда мышца растягивается (рис. 2В) за пределы её длины в состоянии покоя (2А), веретено также растягивается, что заставляет первичные и вторичные окончания разряжаться с увеличенными частотами, пропорционально степени растяжения. Укорачивание мышцы (2Ц) из-за сокращения или пассивного сближения её прикреплений, пропорционально уменьшает частоту разгрузок и даже может заставить их прекратиться.

В данной статье мы ограничимся обсуждением первичного окончания, которое известно нам гораздо лучше, чем вторичное.

Веретено является очень важным механизмом "обратного действия", при помощи которого контролируемая система, в данном случае поперечно-полосатая мышца, постоянно посылает сигналы системе, которая её контролирует: центральной нервной системе. Обратное действие, которое исходит из первичных окончаний каждого веретена, идет прямо, то есть по моносинаптическому пути, через волокна дорсального корешка, к моторным нейронам этой мышцы. Было доказано, что обратное действие может быть даже ещё более специфическим – афферентные волокна веретена образуют синапс с моторными нейронами, которые контролируют мышечные волокна, расположенные в ближайшем окруженый веретена. Это может дать очень высокую степень точности всем феноменам рефлекторной регуляции.

Афферентные импульсы, идущие из веретена, оказывают возбуждающее влияние. То есть, когда мышца растягивается, стимуляция веретен приводит к тому, что по рефлекторному пути мышца сокращается и сопротивляется этому растяжению. Я наоборот, укорачивание мышцы уменьшает афферентную разгрузку веретена, сокращает возбуждение моторных нейронов, благоприятствуя, таким образом, расслаблению (то есть удлинению) мышцы. Следовательно, функция нейро-мышечного веретена состоит в обеспечении сопротивления мышцы к любому варьированию длины в одном или другом направлении.

Таким образом, веретено является сенсорным компонентом рефлексов растяжения или миотатических рефлексом. Это крайне важный механизм в поддержании положения тела. Сила тяжести постоянно имеет тенденцию к сгибанию тела. Следовательно, веретена, расположенные в мышцах-экстензорах, обеспечивающие статику (мышцы-близнецы, околопозвоночные мышцы, трапеция и так далее) постоянно приводятся в напряжение силами гравитации. Такое хроническое напряжение вызывает тоническое сокращение этих "анти-гравирационных" мышц, что позволяет нам ходить прямо.

Этот же механизм действует в том, что мы ошибочно называем "сухожильными рефлексами", например, коленный рефлекс. "Слабый удар" сухожилия моментально вытягивает мышцу, что возбуждает веретена, которые в свою очередь, благодаря своей разгрузке, будут вызывать реакцию сокращения мышечной массы. Через посредничество коллатеральных нейронов и интернейронов веретена также влияют на активность некоторых отдаленных мышц, таких как антагонисты и синергические мышцы, в которых они расположены, но эти влияния и другие полинервозные пути не являются предметом нашего обсуждения.