Сухожильные рецепторы Гольджи

Окончания Гольджи находятся в сухожилиях, очень близко от мышечно-сухожильного соединения и рядом с мышечными волокнами (рис. 1: сухожилия и афферентный путь Т).

Любое растяжение сухожилия деформирует эти рецепторы; импульсы, которые вызывает эта деформация, затем идут к спинному мозгу через афферентные волокна рецептора. Эти напряжения сухожилий происходят в повседневной жизни при активном сокращении мышц. Следовательно, эти рецепторы постоянно задействованы. Кроме того, поскольку они расположены в сухожилиях ткани, относительно мало растяжимой, сухожильные рецепторы чувствительны не только к варьированиям длины, но и к варьированиям силы. Изменения длины могут происходить только в мышцах очень растяжимой ткани, которая способна активно укорачиваться. Сухожильные рецепторы остаются «молчаливыми», когда мышца укорачивается, не развивая сильное напряжение. Но если мышца сокращается против нагрузки или зафиксированного предмета или же против сокращения мышц-антагонистов, частота разрядки сухожильных окончаний становится пропорциональной развиваемому напряжению. То есть количество импульсов варьируется с напряжением, осуществляемым мышцей на сухожилие, независимо от длины мышцы.

Импульсы, возникшие в сухожильных рецепторах данной мышцы, идут к костному мозгу через волокна дорсального корешка (Рис. 1, Т). Там эти импульсы возбуждают подавляющие промежуточные нейроны, имеющие синапс с моторными нейронами, контролирующими активность этой мышцы. Следовательно, результатом их стимуляции будет подавление, оно противостоит тому, чтобы мышца развивала больше напряжения; иными словами, последствием стимуляции телец Гольджи является расслабление мышц. Этот феномен совершенно противоположен тому, который происходит на поврежденном медуллярном уровне, где мы имеем одну или несколько сопротивляющихся и не расслабленных мышц.

Нейро-мышечные веретена

Нейро-мышечные веретена гораздо более сложные, чем сухожильные рецепторы. Каждое веретено обладает двумя видами сенсорных окончаний, каждое из которых имеет различные центральные соединения, и одним мышечным элементом, обладающим собственной моторной иннервацией. Веретена рассредоточены в мышцах, и их количество варьируется вместе со сложностью функции мышцы, в которой они расположены. Чем больше эта сложность, тем больше имеется веретен.

В данной главе мы рассмотрим лишь основные детали структуры и функции. Чтобы узнать больше подробностей, читатель должен будет обратиться к современным трудам по медицинской физиологии.

Структура-функция нейро-мышечного веретена

В противоположность сухожильным рецепторам веретена находятся в самой мышце; они окружены мышечными волокнами и параллельны им. Их основные характеристики изображены на схеме рисунка 1. При растяжении мышцы вытягивается также веретено, а укорачивание мышцы ослабляет веретено.

Каждое веретено заключено в оболочку из соединительно ткани и имеет длину примерно три мм; оно содержит многочисленные очень тонкие мышечные волокна, которые называют внутриверетенными волокнами, чтобы отличать их от гораздо более широких и мощных волокон – внешневеретенных – которые составляют массу поперечно-полосатой мышцы. Внутриверетенные волокна прикрепляются к соединительной оболочке и каждого окончания веретена. Эти мышечные волокна пересекают широкое лимфатическое пространство, экваториальную часть, расположенную в середине веретена. Эта часть внутриверетенного волокна имеет много ядер, но очень слабо контрактильна.

Внутриверетенные волокна иннервируются нервными волокнами гамма, которые идут от переднего рога и проходят через вентральный корешок (рис. 1, g). В противоположность широким мотонейронам альфа, которые иннервируют внешневеретенные волокна (рис.1, а), мотонейроны гамма, также называемые волокнодвигательными нейронами, небольшого размера, и их аксоны очень тонкие.

Важность волокнодвигательной иннервации гамма хорошо иллюстрируется тем фактом, что масса этих волокон представляет 1/3 от общей массы эфферентных нервов, содержащихся в передних корешках.

Два типа сенсорных окончаний веретена находятся в тесной связи с экваториальной частью (богатой ядрами, не контрактильной) внутриверетенных волокон. Первичное окончание закручивается вокруг экваториальной части, откуда происходит его название "кольцевидно-спирального" окончания (рис. 1, As).

Вторичные окончания находятся по обеим сторонам от первичного окончания и продолжаются миелинизированными аксонами, более тонкими, чем предыдущие (рис. 1, Fs). Оба типа окончаний чувствительны к растяжению центральной части веретена.

Рис. 1.

Моторная иннервация:

а-Моторные нейроны альфа, к основным мышечным волокнам (внешневеретенные)

g- Моторные нейроны гамма, к внутриверетенным мышечным волокнам

Сенсорная иннервация:

Т-Нейроны, переносящие импульсы, идущие от сухожильных рецепторов Гольджи

As – Нейроны, переносящие импульсы, идущие от аннулоспирального окончания (первичного окончания), расположенного в веретене

Fs – Нейрон, переносящий импульсы от "цветочнообразного" окончания (вторичное окончание) веретена

Рис. 2.

Сенсорная функция веретена

А- В мышце с длиной в состоянии покоя

В- В растянутой мышце

С- В сокращенной мышце

Относительная частота разрядки указана в правом верхнем углу каждого рисунка.