158.Соотношение онто- и филогенеза.Закон зародышевого сходства. Биогенетический закон. Ценогенезы и филэмбриогенезы по а.Н Северцову.

Теория зародышевого сходства К. Бэра. Большой вклад в изучение взаимосвязи онтогенеза и филогенеза внес академик К.Бэр. К. Бэр является основоположником современной эмбриологии. Основной труд Бэра носит заглавие: "О развитии животных. Наблюдения и размышления". К. Бэром сформулирован закон зародышевого сходства, согласно которому зародыши различных позвоночных животных на ранних этапах эмбрионального развития очень сходны. Он показал, что у зародышей в процессе развития воз­никают вначале общие признаки типа, далее появляются при­знаки класса, позже – отряда, семейства, рода, вида и, нако­нец, индивидуальные признаки. Закон зародышевого сходства К. М. Бэра сыграл большую роль в создании Ч. Дарвином эво­люционной теории, поскольку Ч. Дарвин считал этот закон одним из доказательств общности происхождения животного мира. Представления Мюллера об изменениях индивидуального развития. В 1864 г. Ф. Мюллер сформулировал мысль, что филогене­тические преобразования связаны с онтогенетическими измене­ниями и что эта связь проявляется двумя различными путями. В первом случае индивидуальное развитие потомков идет анало­гично развитию предков лишь до появления в онтогенезе нового при­знака. Изменение процессов морфогенеза потомков обуслов­ливает то, что их эмбриональное развитие повторяет историю предков лишь в общих чертах. Во втором случае потомки повто­ряют все развитие предков, но к концу эмбриогенеза добавляются новые стадии, в результате чего эмбриогенез потомков удли­няется и усложняется. Повторение признаков взрослых предков в эмбриогенезе потомков Ф. Мюллер назвал рекапитуляцией. Работы Мюллера послужили основой для формулировки Э. Геккелем биогенетического закона, согласно которому онтоге­нез есть краткое и быстрое повторение филогенеза. Таким образом, онтогенез представ­ляет собой известное повторение (рекапитуляцию) многих черт стро­ения предковых форм: на ранних стадиях развития – более отдален­ных предков, на более поздних стадиях развития – более близких форм. Принцип рекапитуляции является всеобщим и проявляется в онто­генезе на различных уровнях организации живого (молекулярном, клеточном, тканевом, орган­ном и организменном), у растений и животных. Рекапитуляции довольно сложны и многообразны (морфологические, физиологические, биохимические). Зародыш человека на ранних стадиях развития похож на зародыш рыб, амфибий, на более поздних стадиях – назародышей других млекопитающих, на самых поздних стадиях – на плод человекообразных обезьян. Ко­стистые рыбы значительную часть азота выделяют в виде аммиака, а на­земные позвоночные – в форме мочевины и мочевой кислоты. Головасти­ки лягушки и других земноводных выделяют значительную часть азота в виде аммиака, а в конце метаморфоза лягушка начинает выделять большую часть азота в виде мочевины. Развивающийся зародыш кури­цы вначале выделяет азот в виде аммиака, затем – мочевины и в конце развития – в виде мочевой кислоты. Учение о рекапитуляции разработано применительно к морфологическим особенностям жи­вотных. В целом у растений ре­капитуляция проявляется более слабо из-за ограниченности эмбриональных дифференцировок. Примером рекапитуляции у растений служит то, что семядоли у дву­дольных растений дают начало цельным листьям, а затем появляются так называемые настоящие листья. Биогенетический закон основан на большом фактическом материале. Факты, отражающие повторение в онтогенезе этапов филогенеза, можно разделить на три основные группы:  Повторение в онтогенезе общего пути филогенеза от простого к сложному. Например, в филогенезе и в онтогенезе развитие начинается с одной клетки и завершается сложно дифференцированными многоклеточными   орга­низмами.  Повторение в онтогенезе потомков общих особенностей строения предков. Например, все эмбрионы наземных позвоночных на определен­ных этапах имеют жаберные щели и другие сходные черты с далекими предками. Так в хо­де эмбриогенеза современной лошади закладывается трех­палая конечность, как у далеких предков,  которая затем превращается в однопалую.  Повторение в онтогенезе потомков конкретных особенностей ин­дивидуального развития предков.  Например,  у  беззубых ки­тов на определенных этапах онтогенеза закладываются, а затем дегене­рируют зубы, имевшиеся у их наземных предков. Однако, онтогенез не является абсолютным повторением фи­логенеза. Так, зародыш человека никогда не повторяет взрос­лых стадий рыб, амфибий и рептилий, а сходен только с их зароды­шами. Ранние стадии эмбриогенеза отличаются консервативностью, что обеспечивает сохранение значитель­ного сходства зародышей филоге­нетически далеких, но родственных форм. Возможность сохранения в эмбриональном развитии предковых структур определяется тем, что они играют прямую или косвенную роль при формообразовании в онтогенезе. Так, хорда у позвоночных служит индуктором формообразования развивающегося зародыша. Предпочка у птиц играет такую же роль в закладке настоящих почек. Кроме того, в процессе онтогенеза организм может приобретать признаки, которых не имели его предки или, напротив, их утрачивать. В этой связи биогенетический закон следует уточнить. В процессе онтогенеза могут и не повторяться особенности со­ответствующих стадий развития предковых форм. Учитывая большое разнообразие онтогенетических явлений, принята следующая классификация их: 1) палингенезы – признаки повторения организации  предков; 2) ценогенезы – эмбриональные приспособления, или эмбрио­адаптации; 3) гетеротопии – смещения органов по месту за­кладки; 4) гетерохронии – смещение органов по времени за­кладки; 5) филэмбриогенезы – новообразования у зародышей, являющиеся материалом для новых направлений эволюционного процесса. Филэмбриогенезы, в отличие от ценогенезов, оказывают решающее влияние на строение взрослых форм. Различают 3 типа филэмбриогенезов: архаллаксисы, девиа­ции, анаболии. Архаллаксисы – эволюционные изменения, воз­никающие на ранних стадиях развития. При этом наблюдается коренная перестройка в развитии органа, отклонение в развитии предке потомков с самого начала. Например, увеличение числа позвонков у змей, лучей плавников у некоторых видов рыб, числа зубов. У растений путем архаллаксисов шло превращение дву­дольного зародыша в однодольный. Архаллаксисы возникают сравнительно реже других типов, поскольку приводят к коренным изменениям в строении того или иного ор­гана и могут сделать организм нежизнеспособным. Девиа­ции – эволюционные измене­ния на средних стадиях развития. Приме­ром девиации является развитие че­шуи у акул и рептилий. Считается, что у растений клубни и лу­ковицы сформировались также путем девиации из первичной эмбриональной почки. Анаболии – эволюционные изменения, возникающие на поздних стадиях развития. У позвоночных животных по типу анаболии происходят изменения в строении скелета. У морского петуха грудные плавники вначале развиваются, как и у других близких видов рыб, затем происходит ана­болия – передние три луча разраста­ются и отрастают как пальцеоб­разные придатки. У многих растений крыловидные выросты семян образовались как анаболии, связанные с возобновлением роста тканей завязи или чашелистиков на конечных стадиях формирования семян. Анаболии распространены в онтогенезе больше всего. Это связано с тем, что анаболии, являясь изме­нениями последних стадий развития данного органа, не вызыва­ют существенных изменений в других частях тела. С каждой новой анаболией прежние конечные стадии развития как бы передвигаются в глубь онтогенеза. Различные органы у одного и того же организма могут развиваться и изменяться всеми тремя типами. Все эти изме­нения могут носить как положительный, так и отрицательный ха­рактер. В первом случае имеется в виду возникновение нового признака, а во втором – выпадение, утрата старого признака. Например, у зародыша лошади мы имеем дело с отрицательной анаболией, в силу которой боковые (четвертый и второй) пальцы подвергаются рудиментации. С генетической точки зрения в основе всех типов филэмбриогенезов лежат мутации. Если  мутации затрагивают структурные гены, определяющие развитие  сложных  органов,  то отклонение  в  их   развитии   пойдет по типу архаллаксиса. Если  мутации затрагивают гены, ответственные за морфогенез на средних и поздних стадиях, происходят изменения типа девиации и анаболии. ЗАКОН ЗАРОДЫШЕВОГО СХОДСТВА

Исследователи начала XIX в. впервые стали обращать внимание на сходство стадий развития эмбрионов высших животных со ступенями усложнения организации, ведущими от низкоорганизованных форм к прогрессивным. Сопоставляя стадии развития зародышей разных видов и классов хордовых, К. Бэр сделал следующие выводы.

1. Эмбрионы животных одного типа на ранних стадиях развития сходны.

2. Они последовательно переходят в своем развитии от более общих признаков типа ко все более частным. В последнюю очередь развиваются признаки, указывающие на принадлежность эмбриона к определенному роду, виду, и, наконец, индивидуальные черты.

3. Эмбрионы разных представителей одного типа постепенно обособляются друг от друга (рис. 13.8).

К. Бэр, не будучи эволюционистом, не мог связывать открытые им закономерности индивидуального развития с процессом филогенеза. Поэтому сделанные им обобщения имели значение не более чем эмпирических правил.

Развитие эволюционной идеи в последующем позволило объяснить сходство ранних зародышей их историческим родством, а приобретение ими все более частных черт с постепенным обособлением друг от друга — действительным обособлением соответствующих классов, отрядов, семейств, родов и видов в процессе эволюции.

Вскоре после открытия закона зародышевого сходства Ч. Дарвин показал, что этот закон свидетельствует об общности происхождения и единства начальных этапов эволюции в пределах типа.

БИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЗАКОН, одно из обобщений эволюционной биологии, связывающее индивидуальное развитие, или онтогенез, с историческим развитием, или филогенезом. Биогенетический закон, установленный немецкими учёными Ф. Мюллером (1864) и Э. Геккелем (1866), утверждает, что онтогенез всякого организма есть краткое повторение (рекапитуляция) основных этапов филогенеза вида, к которому данный организм принадлежит. Биогенетический закон находит множество подтверждений в данных сравнительной анатомии, эмбриологии и палеонтологии. Напр. , у зародышей птиц и млекопитающих на определённой стадии эмбрионального развития появляются зачатки жаберного аппарата. Это объясняется тем, что наземные позвоночные произошли от дышавших жабрами рыбообразных предков. Опираясь на биогенетический закон и используя данные эмбриологии, можно воссоздавать ход исторического развития тех или иных групп организмов. 

 В эволюционно-морфологическом плане соотношение онтогенеза и филогенеза наиболее полно было рассмотрено А.Н.Северцовым в его теории филэмбриогенезов (1912-1939). Согласно этой концепции филогенез не следует рассматривать как ряд сменянющих друг друга статических взрослых состояний организмов последовательных поколений (понимание филогенеза как эволюции взрослого состояния до сих пор очень распространено благодаря концентрации внимания ученых-неэмбриологов на взрослых организмах).        По А.Н.Северцову, филогенез представляет собой генетический ряд онтогенезов: эволюционируют не только фенотипы взрослых организмов, но и их онтогенезы, или кратко - филогенез есть эволюция онтогенеза. Изменчивость организмов проявляется на всех стадиях индивидуального развития и служит материалом для действия естественного отбора.       А.Н.Северцов разработал классификацию разных типов филогенетических изменений онтогенеза, которые он прежде всего разделил на ценогенезы и филэмбриогенезы. Ценогенезыпредставляют собой приспособления развивающегося организма к специфическим условиям эмбрионального или личиночного развития, которые не сохраняются во взрослом состоянии и не сказываются на особенностях последнего. Таковы, например, роговые зубы и жаберный фильтрационный аппарат личинок бесхвостых амфибий, плацента и зародышевые оболочки у эмбрионов млекопитающих и т.п. С другой стороны, филэмбриогенезы - это изменения онтогенеза, связанные с эволюционными преобразованиями каких-либо признаков взрослого организма. Филэмбриогенезы могут происходить как на самых поздних стадиях индивидуального развития (надставка, или анаболия), так и на средних (уклонение, или девиация) или на ранних (архаллаксис) стадиях. Из сказанного выше следует, что эволюция посредством анаболии в целом более обычна, чем посредством девиации и тем более архаллаксиса. При этом следует иметь в виду, что между разными формами филэмбриогенезов нет отчетливых границ. Более того, некоторые эволюционные изменения, первоначально возникшие как изменения поздних стадий онтогенеза (анаболии), могут в ходе дальнейшей эволюции сместиться на более ранние стадии, т. е. вторично преобразоваться в девиации и архаллаксисы. Это может быть связано с необходимостью более раннего выявления в онтогенезе нового адаптивного признака. Такой эффект достигается посредством более ранней онтогенетической активации соответствующих генов. Только на тех стадиях онтогенеза, которые не подверглись ценогенезам или филэмбриогенезам, сохраняется сходство с состоянием соответствующих стадий онтогенеза предков. Такое повторение предкового состояния - рекапитуляция - может сохраняться только для отдельных эмбриональных структур или процессов, но не для всего организма в целом, как полагал Э. Геккель. Обобщение Геккеля, известное как "основной биогенетический закон" (онтогенез есть сжатое и сокращенное повторение хода филогенеза), не имеет универсального характера и реально наблюдается лишь как частный, хотя и достаточно широко распространенный случай соотношений индивидуального и филогенетического развития - только для отдельных органов при условии их эволюционных преобразований по способу анаболии, т. е. изменения конечных стадий онтогенеза. Рекапитуляция целых стадий филогенетического развития для всего организма, которую постулировал "основной биогенетический закон" Э.Геккеля, крайне маловероятна.