18.10. Сопротивление паразитов реакциям иммунитета

ХОЗЯИНА

Многие паразиты на протяжении эволюции выработали механизмы,

позволяющие им ослаблять неблагоприятное влияние иммунитета хозяина. Поэтому

длительные и повторные инвазии возможны только в случае снижения иммунитета

хозяина.

Многие простейшие обитают внутри клеток, что делает их малодоступными

для антител хозяина. Кроме того, такие паразиты способны размножаться и

расселяться по организму хозяина, не выходя даже за пределы клеток, потому что

клетки хозяина, в которых они находятся, нередко сохраняют способность к

делению и перемещению.

Преимущества некоторым паразитам дает и локализация в тканевой жидкости,

где концентрация антител обычно в 5 раз ниже, чем в плазме крови.

211

На паразитов, обитающих в просвете кишечника, не действуют ни антитела

плазмы крови, ни механизмы клеточного иммунитета. Некоторые взрослые

гельминты покрыты толстой кутикулой, которая в неповрежденном виде почти не

вызывает защитных реакций со стороны хозяина.

Ряд паразитов находятся в тканях внутренней среды в инкапсулированном

состоянии. В состав стенки капсулы входят как компоненты хозяина, так и паразита.

В неповрежденном виде стенка такой капсулы почти непроницаема. Поэтому через

нее не выходят антигены паразита и не проникают антитела хозяина.

Некоторые паразиты прибегают к очень своеобразному средству защиты —

антигенной маскировке. Они синтезируют поверхностные антигены, настолько

сходные с белками хозяина, что организм не распознает их как чужеродные. Другие

паразиты заимствуют антигены хозяина, включая и антигены групп крови, и, таким

образом, также не воспринимаются хозяином как чужеродный материал. Иммунная

защита против многоклеточных паразитов многократно усложняется

многоступенчатостью их циклов развития, в которых каждая стадия может

вырабатывать свой антигенный комплекс. К тому моменту, когда хозяин приобретает

к нему иммунитет, паразит вступает в следующую стадию развития и меняет свой

антигенный состав.

Паразитические простейшие способны менять антигенную структуру своей

оболочки, причем разными путями. Это может быть либо естественный отбор,

формирующий возникновение популяций паразитов с новыми антигенными

свойствами, как в случаях с малярийным плазмодием, либо, как у трипаносом,

поочередная активация разных, но функционально сходных и родственных по

происхождению генов, постоянно меняющих антигенную конституцию организма

(см. разд. 19.3.2).

18.11. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ В СИСТЕМЕ ПАРАЗИТ - ХОЗЯИН НА

УРОВНЕ ПОПУЛЯЦИЙ

Популяции как хозяев, так и паразитов являются обязательными членами

биогеоценозов, устойчивость которых зависит, в частности, от видового

разнообразия живых организмов, входящих в их состав (см. § 16.1). Паразиты в

экосистемах являются консументами второго и третьего порядков и играют

существенную роль в биотическом круговороте веществ. Даже самые патогенные из

них, вызывающие гибель большого числа особей хозяев, выступают, с одной

стороны, как стабилизаторы численности хозяев, периодически изымая из

популяций избыток организмов, который мог бы привести к нарушению

экологического баланса. С другой стороны, наиболее тяжелое течение паразитарных

заболеваний обычно наблюдается у особей с ослабленным иммунитетом,

страдающих наследственными дефектами или с врожденной предрасположенностью

к аллергическим реакциям. Гибель именно этих организмов оказывает на

генетическую структуру популяций хозяина благотворную роль, элиминируя из его

аллелофон-да аллели, снижающие жизнеспособность. Таким образом,

212

взаимоотношения между популяциями хозяев и паразитов в условиях конкретных

биогеоценозов способствуют их устойчивости и одновременно выступают как

фактор естественного отбора, снижая неспецифический генетический груз

популяции хозяина (см. § 11.7 и 12.4).

Кроме того, утрата биогеоценозами наиболее восприимчивых к заражению

паразитами особей хозяина сопровождается и уничтожением части паразитарной

популяции, гибнущей вместе с ним. Это обеспечивает активизацию

микроэволюционных процессов в оставшейся части популяции паразитов,

способствуя в конечном счете появлению у них новых адаптации.

В связи с социальностью человека в настоящее время паразитизм как фактор

естественного отбора в человеческих популяциях значения практически не имеет.

Однако целенаправленная борьба человека с паразитами, осуществляющаяся

разными способами, несомненно является важным фактором эволюции самих

паразитов (см. гл. 22).

Изучение распределения паразитов в популяциях хозяина показало, что оно

зависит от многих факторов. Одним из них является возраст хозяина. Ряд паразитов

чаще встречаются у взрослых хозяев. Действительно, у взрослых организмов

больше шансов прийти в соприкосновение со многими паразитами и быть

инвазированными. Например, влагалищная трихомонада поражает только

половозрелых людей потому, что передается только половым путем.

Дифиллоботриозом и описторхозом человек заражается, поедая недостаточно

термически обработанную рыбу. Такой путь заражения маловероятен для ребенка.

Восточно-африканский трипаносомоз встречается чаще у людей среднего возраста

— охотников, путешественников, участников геологоразведочных партий в

необжитых саваннах Африки. Эта закономерность часто проявляется и у

промежуточных хозяев: взрослые крупные рыбы имеют больше возможностей стать

носителями метацеркарий сосальщиков или плероцеркоидов ленточных червей, чем

мелкие молодые.

Другие паразиты чаще встречаются у детей. Причины этого разнообразны. Во-

первых, это связано с незрелостью иммунной системы детей, а во-вторых, с не

отработанными еще навыками личной гигиены. Поэтому для детей характерен

особый спектр паразитарных заболеваний, в заражении которых большое значение

имеет состояние иммунитета, а инвазия осуществляется просто при проглатывании

цист, яиц или личинок, без участия промежуточных хозяев. Это лямблиоз,

энтеробиоз, гименолепидоз, аскаридоз. Более частому заражению детей

способствует их тесный и продолжительный контакт друг с другом в детских

учреждениях.

На вероятность заражения также часто накладывает отпечаток профессия. Так,

тениозом и тениаринхозом обычно заражаются работники мясокомбинатов,

анкилостомидозами в умеренных широтах — шахтеры, а в тропиках — работники

сельского хозяйства. Дифиллоботриозом чаще заражаются рыбаки, а альвеококкозом

— охотники и лица, обрабатывающие меховое сырье.

Некоторые паразиты, в первую очередь простейшие, а также острица, угрица

213

кишечная, карликовый цепень и трихинелла, попав в организм человека, способны

размножаться в нем. То же касается личинок сосальщиков и некоторых ленточных

червей в промежуточных хозяевах. Все это способствует тому, что в популяциях

хозяина паразиты распределяются не равномерно, а перерассеянно. Это означает, что

в меньшей части популяции хозяина сосредоточена большая часть популяции

паразита.

Данная особенность имеет принципиальное значение для выживания хозяев,

так как сводит к минимуму результаты массированных инвазий их паразитами,

сохраняя основное ядро популяции интакт-ным. Перерассеянное распределение

паразита в популяции хозяина необходимо учитывать при проведении

профилактических мероприятий. Действительно, для выживания популяции

паразита и передачи ее следующему поколению хозяев нередко важными

оказываются лишь несколько особей или даже один организм, несущий в себе очень

большое число паразитов.

18.12. СПЕЦИФИЧНОСТЬ ПАРАЗИТОВ ПО ОТНОШЕНИЮ К ХОЗЯИНУ

Характерной особенностью паразитизма является соответствие определенного

вида паразита определенному хозяину. Это соответствие называют специфичностью

паразита.

Степень специфичности паразитов может быть различна: от строгой к

определенному подвиду до форм, встречающихся в десятках различных видов

хозяев. Примерами специфических паразитов человека являются малярийные

плазмодии, острица детская и некоторые другие. Источником инвазии этими

паразитами всегда является человек. Такие специфические паразиты человека

вызывают заболевания, называемые антропонозными.

Ряд других паразитов, встречающихся у человека, может поражать также и

человекообразных обезьян. Таковы, например, вши, вухерерия Бликрофта и

некоторые другие. Источником инвазии ими в абсолютном большинстве случаев

также является человек.

Многие паразиты обладают меньшей специфичностью, чаще встречаясь у

домашних и диких животных, но могут поражать также и человека. К таким

паразитам относятся печеночный сосальщик, широкий лентец, вольфартова муха и

многие другие. Источником заражения человека в этом случае являются обычно

животные. Заболевания, вызываемые этими паразитами, называют зоонозньши.

Деление инфекционных и паразитарных заболеваний на антропо-и зоонозные

имеет огромное эпидемиологическое значение в связи с разными подходами к их

профилактике. Для профилактики антропо-нозных болезней в первую очередь

необходимо выявление и лечение больных. Полное излечение всех больных людей

этими заболеваниями должно привести к полному исчезновению этих паразитов как

биологических видов. В то же время профилактика зоонозных заболеваний

значительно сложнее. Для ее успешного проведения необходимы мероприятия не

только по оздоровлению человека» но и других хозяев, что значительно труднее, в

214

особенности в отношении диких животных.

У одного и того же вида паразитов специфичность может быть выражена в

разной степени на разных стадиях жизненного цикла. У некоторых видов

специфичность более выражена на личиночных стадиях, а половозрелые организмы

обитают в большом количестве окончательных хозяев. Таковы, например,

сосальщики, личинки которых адаптированы к определенным видам моллюсков, а

взрослые формы могут паразитировать у разных видов млекопитающих.

Многие ленточные черви, наоборот, строго специфичны по отношению к

окончательным хозяевам и проявляют меньшую разборчивость к промежуточным

хозяевам.

Изменение специфичности паразитов к хозяевам на протяжении жизненного

цикла обеспечивает им широкую экологическую пластичность, позволяющую

выживать в меняющихся условиях, и открывает дальнейшие эволюционные

перспективы.

Учет этой особенности паразитов необходим для проведения личной

профилактики заражения соответствующими заболеваниями. Действительно, для

предотвращения заражения лейшманиозами, трипано-сомозами или малярией (см.

разд. 19.3.2) оказывается достаточным предохранение от укусов определенным

видом кровососущих насекомых, в то время как для личной профилактики,

например, токсоплаз-моза (см. разд. 19.3.1) необходим сложный комплекс

мероприятий.__