ribulose-5-phosphate
ribose-5-phosphate
épimérase
Xylulose-5-phosphate
Isomérase
À cette étape la voie des pentoses phosphates peut être terminée. À d'autres conditions commence la phase non oxydative du cycle des pentoses phosphates, qui passe aux conditions anaérobies. De plus, se forment les substances, caractéristiques pour la glycolyse (le fructose-6-phosphate, fructose-1,6-diphosphate, les phosphotrioses), et les substances, spécifiques pour la voie des pentoses phosphates (le sédoheptulose-7-phosphates, les pentose-5-phosphates, l`érythrose-4-phosphate).
Six molécules du glucose-6-phosphate au cycle des pentoses phosphates forment 6 molécules du ribulose-5-phosphate et 6 molécules de СО2.
De 6 molécules du ribulose-5-phosphate régénèrent 5 molécules du glucose-6-phosphate.
6glucose-6-phosphate + 7Н2О + 12NADP+ glucose-6-phosphate + 6CO2 + Pi + 12NADPH + 12H+
Les produits intermédiaires du cycle (le fructose-6-phosphate et le glycéraldéhyde-3-phosphate) font partie de la glycolyse.
7.9. La néoglucogenèse
La néoglucogenèse – la synthèse du glucose des substances de la nature non glucidique, passant pour l'essentiel dans le foie, et, d'une manière moins intense, – dans la substance corticale des reins et la membrane muqueuse de l'intestin.
La fonction de la néoglucogenèse – le maintien du niveau du glucose dans le sang au jeûne de longue durée et aux charges intenses physiques. L'entrée constante du glucose à titre de la source de l'énergie est particulièrement nécessaire pour le tissu nerveux et les erythrocytes.
Les substrats de la néoglucogenèse – l`acide pyruvique, l`acide lactique, la glycérine, les acides aminés.
La plupart des reactions de la néoglucogenèse sont inverses à la glycolyse («la glycolyse au contraire, la glycolyse dans le sens inverse»). Ils sont réversibles et catalysées par les mêmes enzymes que les réactions correspondantes de la glycolyse.
Trois réactions de la glycolyse (hexokinase (1), phosphofructokinase (3), pyruvatekinase (10)) sont irréversibles, et à la néoglucogenèse à ces étapes fonctionnent d'autres enzymes.
La synthèse du glucose de l`acide pyruvique.
La 1-ère étape – la formation du phosphoénolpyruvate de l`AP.
a) la carboxylation de l`AP sous l'influence de la pyruvatecarboxylase avec la formation de l`oxaloacétate à la mitochondrie:
pyruvate
oxaloacétate
pyruvatecarboxylase
ATP
ADP
La pyruvatecarboxylase – l`enzyme mitochondriale, dont l'activateur allostérique est l'acétyle-CoA. Pour l`oxaloacétate la membrane mitochondriale est imperméable, c'est pourquoi l`oxaloacétate aux mitochondries se transforme au malate à la participation de NAD-dépendente malatedeshydrogénase mitochondriale:
oxaloacétate
malate
malatedéshydrogénase
(mitochondriale)
+
NADH
+ H+
NAD+
Le malate sort de la mitochondrie à travers la membrane mitochondriale au cytosol, où, sous l'effet de NAD-dépendente malatedeshydrogénase cytoplasmatique s'oxyde à l`oxaloacétate:
NADH
+ H+
NAD+
L-malate
oxaloacétate
malatedéshydrogénase
(cytoplasmique)
b) Dans le cytosol de la cellule passe la décarboxylation et la phosphorylation de l`oxaloacétate avec la formation du phosphoénolpyruvate; l`enzyme – phosphoénolpyruvatecarboxy kinase:
oxaloacétate
phosphoénolpyruvate
phosphoénolpyruvate
-carboxykinase
+GTP
GDP
La 2-ème étape – la transformation de fructose-1,6-bisphosphate au fructose-6-phosphate.
Le phosphoénolpyruvate à la suite des réactions réversibles de la glycolyse se transforme en fructose-1,6-phosphate. Puis suit la réaction phosphofructokinase irréversible de la glycolyse. La néoglucogenèse fait sa ronde de cette réaction:
fructose-1,6-bisphosphate
+ Н2О
fructosebisphosphatase
fructose-6-phosphate
+ Pi
La 3-ème étape – la formation du glucose du fructose-6-phosphate.
Le fructose-6-phosphate se transforme en glucose-6-phosphate, qui se déphosphorylise (la réaction fait la ronde de la réaction héxokinase) sous l'influence du glucose-6-phosphate:
glucose-6-phospate + Н2О
glucose-6-phosphatase
glucose
+ Pi