7.6. Le cycle de Cori
Le cycle de Cori (le cycle glucose-lactate) était ouvert par la femme – savant tchèque, la lauréate du prix Nobel Thérèse Cori.
Le cycle de Cori représente le transport biochimique de la lactate des muscles au foie, et la synthèse ultérieure du glucose de la lactate, catalysé par les enzymes de la gluconéogenèse:
gluconéogenèse
glycolyse
muscle
sang
foie
glucose
glucose
glucose
lactate
lactate
lactate
pyruvate
pyruvate
-6ATP
+2ATP
Au travail musculaire intense et dans les conditions de l`absence ou la quantité insuffisante des mitochondries (par exemple, dans les erythrocytes) le glucose se soumet à la glycolyse anaérobie avec la formation de la lactate. À l'accumulation de la lactate dans les muscles il y a une lactate-acidose, les fins sensibles nerveuses s'irritent, ce qui provoque la courbature caractéristique dans les muscles.
La lactate est transférée par le sang au foie et se transforme au pyruvate. Aussi la lactate dans le foie se transforme en glucose (la gluconéogenèse), qui avec le courant du sang peut rentrer au muscle travaillant.
La direction de la réaction lactatedéshydrogénase dans les muscles travaillant et le foie est conditionnée par les rapports des concentrations des formes réduites et oxydées NAD+: le rapport NAD+/NADH dans le muscle contracté est plus grand, que dans le foie.
7.7. La fermentation alcoolique
Se réalise par des organisms – levures soi-disant, ainsi que par certains moisissures et par les microorganismes végétaux:
C
NADH
+ H+
glucose alcool
Le mécanisme de la réaction est proche de la glycolyse. La divergence commence après l'étape de la formation du pyruvate. À la glycolyse le pyruvate avec la participation de l`enzyme LDG et le coenzyme NADH se réduit à la lactate. À la fermentation alcoolique le pyruvate se soumet à la décarboxylation, finalement se forme l'acétaldéhyde, et puis à sa réduction – l`éthanol:
pyruvate
aldéhyde
pyruvatecarboxylase,
TPP,
Mg2+
aldéhyde
alcool
alcool-
déshydrogénase
+
NADH + H+
+
NAD+
À la fermentation d'acide lactique AP ne se décarboxylise pas, mais, comme à la glycolyse dans les tissus animaux, se réduit avec la participation de LDG à l`aide de l'hydrogène NADH.
7.8. La voie des pentoses phosphates de la transformation du glucose
La voie des pentoses phosphates – la voie alternative de l'oxydation du glucose. Ses fonctions:
– fournit aux cellules le coenzyme NADPH, utilisé comme le donneur de l'hydrogène dans les réactions de reduction;
– munit les cellules du ribose, participant à la synthèse des nucléotides et des acides nucléiques.
La voie des pentoses phosphates n'aboutit pas à la synthèse de l`ATP.
Les enzymes de la voie sont localisés dans le cytosol.
À la voie des pentoses phosphates de la transformation du glucose on distingue les phases oxydative et non oxydative de la formation des pentoses.
La phase oxydative comprend deux réactions de la déshydrogénation. Le coenzyme des déshydrogènases est NADP+, qui se réduit à NADPH. Les pentoses se forment à la décarboxylation oxydative.
La phase non oxydative insère les réactions du transfert de deux carbones (transcétolisation) ou de trois carbones (transaldolisation) d'une molecule sur une autre. Cette phase sert à la synthèse des pentoses. Le processus est réversible, et les hexoses peuvent se former à partir des pentoses.
La voie de la formation des pentoses phosphates des pentoses se produit dans le foie, le tissu adipeux, la glande laitière, l'écorce des glandes surrénales, les erythrocytes.
1). La déshydrogénation du glucose-6-phosphate à la participation du glucose-6-phosphatedéshydrogènase et le coenzyme NADP+ avec la formation de la 6-phosphoglucono--lactone et NADPH:
glucose-6-phosphate
glucose-6-phosphate-
déshydrogénase
6-phosphoglucono-
--lactone
NADP+
NADPH
+ H+
2). la 6-phosphoglucono--lactone est instable et s`hydrolyse avec la formation du 6-phosphogluconate (l`enzyme – 6-phosphoglu-conolactonase):
6-phosphoglucono-
--lactone
6-phosphogluconolactonase
6-phosphogluconate
3). La déshydrogénation et la décarboxylation du 6-phosphogluconate avec la formation du ribulose-5-phosphate (le pentose) et NADPH à la participation de la 6-phosphogluconate déshydrogénase décarboxylée:
6-phosphogluconate
6-
phosphogluconate
déshydrogénase
(décarboxylée)
ribulose-5-phosphate
NADP+
NADPH
+ H+
4). Sous l'action de l`épimérase du ribulose-5-phosphate se forme le xylulose-5-phosphate (le pentose). Sous l'influence de l'isomérase le ribulozo-5-phosphate se transforme en ribose-5-phosphate (le pentose). Entre les formes des pentoses phosphates s'établit l'équilibre: