7.4. L`incorporation de la fructose et du galactose à la glycolyse
L`incorporation de la fructose au métabolisme dans le foie commence par la réaction de phosphorylation, catalysée par la fructokinase avec la formation du fructose-1-phosphate.
fructose
fructose-1-phosphate
fructokinase
АТP
АDP
Il se désagrège par l`aldolase en glycéraldéhyde et dioxyacétonephosphate. Le dioxyacétonephosphate fait partie de la cinquième réaction de la glycolyse.
Le glycéraldéhyde peut faire partie de la glycolyse après sa phosphorylation avec la participation de l`АТP. Le glycéraldéhyde-3-phosphate formé fait partie de la sixième réaction de la glycolyse.
Le métabolisme de la fructose dans le tissu musculaire, les reins, le tissu adipeux commence par sa phosphorylation à la participation de l`hexokinase et l`АТP. Se forme le fructose-6-phosphate. La réaction est inhibée par le glucose. Ensuite le fructose-1,6-diphosphate se transforme en fructose-1,6-bisphosphate et fait partie de la quatrième réaction de la glycolyse.
Le galactose se forme dans l'intestin à l'hydrolyse de la lactose. Pour transformer le galactose en glucose, il est nécessaire de réaliser la réaction de l`épimérisation. Cette réaction dans la cellule est possible seulement avec UDP (l`uridine diphosphate) – le dérivé du galactose (UDP-galactose). Premièrement, le galactose est phosphorylé, se forme le galactose-1-phosphate. Puis:
galactose-1-phosphate
glucose-1-phosphate
UDP-glucose
UDP-galactose
hexose-1-phosphate-
urydililetransférase
L`UDP galactose se soumet à l`epimerization:
UDP-galactose
UDP-glucose
UDP-glucose
-4-épimérase
Le glucose-1-phosphate (phosphoglucomutase) passe au glucose-6-phosphate et puis comme d`habitude, où le glucose-1-phosphate passe en glucose (la phosphatase).
Glucose-1-phosphate soit est transformé par l`enzyme phosphoglucomutase en glucose-6-phosphate et est inclu dans le deuxième réaction de la glycolyse ou se transforme en glucose avec la participation des phosphatases.
7.5. Les mécanismes de navette
Le NADH du cytosol (la réaction 6 de la glycolyse) ne peut pas transmettre l'hydrogène sur la chaîne respiratoire, parce que la membrane mitochondriale lui est imperméable. Le transfert de l'hydrogène à travers la membrane se passe avec l'aide des systèmes spéciaux appelés «de navette». L'hydrogène est transporté à travers la membrane à la participation de la paires des substrats, liés par des déshydrogénases correspondantes, c.a.d. de deux côtés d`une membrane mitochondriale se trouve une déshydrogénase spécifique.
Le système de navette glycérolphosphate fonctionne dans les cellules des muscles blancs, le foie, le cerveau.
L'hydrogène de NADH au cytosol se transmet au dioxyacétonephosphate par glycérol-3-phosphatedéshydrogénase (l`enzyme NAD-dépendant, est nommé d`après la réaction inverse). Le glycérol-3-phosphate formé s`oxyde par l`enzyme de la membrane intérieure des mitochondries – le glycérol-3-phosphatedéshydrogénase (l`enzyme FAD- dépendant). Puis les protons et les électrons de FADН2 passent sur l`ubiquinone et ensuite par la chaîne respiratoire.
-glycérol-3-phosphate
FADH2
dans la chaîne respiratoire
membrane
des
mitochondries
cytosol
glycéraldéhyde-3-phosphate
1,3-bisphosphoglycérat
dihydroxyacétonephosphate
1 – glycéraldéhyde-3-phosphatedéshydrogénase;
2 – glycérol-3-phosphatedéshydrogénase (l`enzyme cytosolique);
3 – glycérol-3-phosphatedéshydrogénase (l`enzyme mitochondrial flavine).
Le système de navette malate-aspartate où participent le malate, les malate déshydrogénases cytosolique et mitochondriale est plus universel, et fonctionne dans le myocarde, le foie, les reins.
Dans le cytoplasme NADH réduit l`oxaloacétate au malate (la réaction 1), qui, à la participation du transporteur passe aux mitochondries, où s`oxyde à l` oxaloacétate par malatedéshydrogénase NAD-dépendant (la réaction 2). NADH réduit rend l'hydrogène à la chaîne de transfert électronique mitochondriale.
dans la chaîne respiratoire
cytosol
matrice
des mitochondries
membrane interne des
mitochondries
glycéraldéhyde-3-phosphate
1,3-bisphosphoglycérat
malate
oxaloacétate
glutamate
aspartate
-cétoglutarate
-cétoglutarate
glutamate
aspartate
oxaloacétate
malate
1, 2 – les réactions d'oxydoréduction, assurant le transport de l'hydrogène du cytosol aux mitochondries sur CTE;
3, 4 – les translocases, assurant le transport de -cétoglutarate, l`aspartate et glutamate et à travers la membrane mitochondriale.
L`oxaloacétate, formé du malate ne peut pas sortir des mitochondries au sytosol: la membrane des mitochondries lui est imperméable. C'est pourquoi l`oxaloacétate se transforme à l`aspartate, qui est transporté au sytosol, où il se transforme de nouveau à l`oxaloacétate.
Les deux systèmes de navette se distinguent beaucoup par la quantité de l`ATP synthétisé. Dans le premier système – 2АТP (l'hydrogène est introduit à CTE au niveau de l`ubiquinone). Le deuxième système est énergétiquement plus efficace – 3АТP (l'hydrogène entre à CTE avec NAD+ mitochoncdriale).