7.3. La glycolyse
La glycolyse – la succession des réactions enzymatiques, amenant à la désagrégation du glucose avec la formation de l`AP, accompagné par la formation de l`АТP (dans les cytosol de la cellule).
La glycolyse aérobie: se forme l`AP, entrant aux mitochondrie, et, ensuite, dans la voie totale du catabolisme, désagrégeant jusqu'à СО2 et Н2О. La glycolyse aérobie – la dégradation anaérobie du glucose.
La glycolyse anaérobie: se forme AP, transformant à la lactate (auparavant seulement l`anaérobe on appelait la glycolyse).
La désagrégation anaérobe du glucose et la glycolyse anaérobe – les synonymes. Il passe aux premières minutes du travail musculaire, dans les erythrocytes (il n`y a pas de mitochondries), à l'entrée insuffisante de l'oxygène.
Les reactions de la glycolyse:
1). La phosphorylation du glucose. La réaction est catalusée par l`hexokinase, dans les cellules parenchymateuses du foie – la glucokinase. La formation du glucose-6-phosphate dans la cellule – le piège pour le glucose, car la membrane pour la glucose phosphorylée est imperméable (il n`y a pas de protéines correspondantes de transport). Le glucose-6-phosphate – c`est l`inhibiteur allostérique de la réaction.
glucose
glucose-6-phosphate
hexokinase
ATP
ADP
2). La réaction de l`isomérisation avec la participation du glucose-6-phosphateisomérase:
glucose-6-phosphate
fructose-6-phosphate
glucose-6-phosphate-
isomérase
3) – limitante. La réaction de la phosphorylation, catalysée par 6-phosphofructokinase. Cet enzyme est inhibité par l`АТP et le citrate, est activé – par l`adénosine-monophosphate (АМP).
ATP
ADP
fructose-6-phosphate
fructose-1,6-bisphosphate
6-phosphofructokinase
4). La réaction du clivage par l`aldolase:
fructose-1,6-bisphosphate
aldolase
dioxyacétone
-
phosphate
glycéraldéhyde-
3-phosphate
5). L'isomérisation de la dihydroxyacétone phosphate:
dioxyacétone-
phosphate
glycéraldéhyde-
3-phosphate
triose
phosphate-
isomérase
1 molécule du glucose se transforme en 2 molécules du glycéraldéhyde-3-phosphate (les réactions 4, 5).
6). La réaction de l`oxydation, l`enzyme – glyceraldehyde phosphate déshydrogénase:
glycéraldéhyde-
3-phosphate
glycéraldéhyde
-
phosphate
déshydrogénase
1,3-bisphosphoglycérat
NAD+
NADH
+ H+
7). La phosphorylation du substrat avec la participation de phosphoglycératekinase:
1,3-bisphosphoglycérat
+ ADP
+ ATP
phosphoglycératkinase
3-phosphoglycérat
8). La conversion intramoléculaire du groupe phosphate, l`enzyme – phosphoglyceromutase:
3-phosphoglycérat
phosphoglycéromutase
2-phosphoglycérat
9). La reaction de la déshydratation avec la participation de l`énolase:
2-phosphoglycérat
énolase
phosphoénolpyruvate
10). La phosphorylation du substrat, l`enzyme – pyruvatekinase:
phosphoénolpyruvate
+ ADP
+
АТP
pyruvatekinase
pyruvate
11) La réaction passe, si le processus est anaérobie. La désoxydation du pyruvate en lactate sous l`action de l`enzyme lactatedéshydrogénase:
pyruvate
+
NADH + H+
NAD+
lactate-déshydrogènase
lactate
(acide
lactique)
L'équation totale de la glycolyse anaérobie:
С6Н12О6 + 2ADP + 2Pi 2CH3CH(OH)COOH + 2ATP + 2H2O
La glycolyse anaérobie n`a pas besoin de la chaîne respiratoire.
Le bilan de l` АТP à la glycolyse anaérobie:
L`АТP se forme à l`aide de deux réactions de la phosphorylation du substrat, où sur 1 molécule du glucose se forme 4 АТP (les réactions 7 et 10 de la glycolyse, le calcul pour 2 molécules du glycéraldéhyde-3-phosphate), 2 АTP se dépense (les réactions 1 et 3 de la glycolyse) et
4АТP – 2АТP = 2АТP.
Le bilan de l`АТP à la glycolyse aérobie:
– Trois réactions de la phosphorylation du substrat (7, 10 – la glycolyse; 5 – CAT) = 3АТP;
– Cinq réactions de la déshydratation (6 – la glycolyse; 3 – la décarboxylation oxydative de l`AP; 3, 4, 8 – CAT) – se forme NАDН = 3х5 = 15АТP;
– Une réaction de la déshydratation avec la participation de FAD (6 – CAT) – se forme FADH2 = 2 АТP;
Au total : 3АТP + 15 АТP + 2АТP = 20 АТP.
Des réactions 4 et 5 de la glycolyse on voit, que de 1 molécule du glucose se forment 2 molécules du glycéraldéhyde-3-phosphate, alors 2х20 АТP = 40 АТP.
Dans les réactions 1 et 3 de la glycolyse se dépense 2 АТP, et
40АТP – 2АТP = 38 АТP.