7.2. L`échange du glycogène
Le glycogène – le principal homolisaccharide de réserve de l`homme, dont le monomère est le glucose. Les restes du glucose sont joints dans les terrains linéaires par les liaisons -1,4-osidiques, dans les points de la ramification – par les -1,6- liaisons osidiques. La structure ramifiée du glycogène crée beaucoup de monomères terminaux, qui contribuent au fonctionnement des enzymes à sa désagrégation ou à la synthèse. Le glycogène est déposé dans le foie et les muscles de squelette et se trouve dans le cytosol en forme des granules. Les voies métaboliques de la synthèse et la désagrégation du glycogène sont diverses.
La synthèse du glycogène (la glycogénèse) se passe pendant 1-2 heures après la consommation de la nourriture glucidique et demande les dépenses de l`АТP.
1). La phosphorylation du glucose à la participation de l`hexokinase (dans le foie – glucokinase) avec la formation du glucose-6-phosphate, qui passe au glucose-1-phosphate (l`enzyme – phosphoglucomutase):
glucose
glucose-6-phosphate
glucose-1-phosphate
hexokinase
phospho-
glucomutase
ATP
ADP
2). À la participation du glucose-1-phosphate-uridyltransférase le glucose-1-phosphate avec l`UTP forme l`UDP-glucose et le pyrophosphate:
le glucose-1-phosphate + UTP «+ РРi.
3). Le transfert du reste glucidique, faisant partie de l'UDP-glucose, sur la chaîne glucosidique du glycogène (la quantité «pour appâter», amorce), l`enzyme – glycogènesynthase:
UDP-glucose
uridine
glycogène
(n
restes)
glycogènesynthase
glycogène
(n+1
restes)
UDP
Le glycogènesynthase catalyse la formation de -1,4-liaison osidique.
La formation de la liaison -1,6-osidique assure l`enzyme glycogènebranché, qui transfère le fragment oligosaccharide (6-7 restes du glucose) sur le 6-e groupe hydroxylé du reste du glucose de la même ou d`autre chaîne du glycogène.
La désagrégation du glycogène (le glycogénolyse) – de la forme de réserve le glycogène passe à la forme métabolique (le glucose).
En présence des phosphorylases le glycogène se désagrège en glucose-1-phosphate sans désagrégation préalable en plus grands restes.
La phosphorylase existe sous deux formes – la phosphorylase a (est active) et la phosphorylase b (est inactive). Les deux formes peuvent dissocier en sous-unités. La phosphorylase b comprend 2 sous-unités, la phosphorylase a – 4.
La transformation de la phosphorylase a à la phosphorylase se réalise par la phosphorylation de la protéine avec la participation de la kinase phosphorylase:
2phosphorylase b + 4АТP → phosphorylase a + 4АDP.
La kinase est activée cAMP-dépendant protéinekinase, qui se forme de АТP sous l'action de l`adénylcyclase. L`adénylcyclase est activée par le glucagon et l'adrénaline. Finalement le glycogène se désagrège et se forme glucose-1-phosphate.
Le glucose-1-phosphate sous l`action du phosphoglucomutase se transforme en glucose-6-phosphate. Dans le foie du glucose-6-phosphate se forme le glucose par voie de l`élimination hydrolytique du phosphate (l`enzyme – le glucose-6-phosphatase).