9.3.Торможение условных рефлексов

Сложившееся к началу ХХ века представление о существовании двух основных нервных процессов – возбуждения и торможения возникло в результате исследования рефлекторных механизмов спинного мозга, а затем было использовано для объяснения деятельности головного мозга. Сведений о существовании тормозных нейронов и тормозных нейромедиаторов в то время не было, а потому физиологический механизм этого процесса, как, впрочем, и процесса возбуждения в описании проведённых экспериментов отсутствовал. Об этом в 1932 году Павлов говорил следующее: «Несмотря на множество изученных нами частных отношений между раздражительным и тормозным процессами, общий закон связи этих процессов до сих пор упорно не поддаётся точной формулировке. Что же касается глубокого механизма того и другого процесса, то очень многое из нашего экспериментального материала склоняет к принятию, что тормозной процесс, вероятно, стоит в связи с ассимиляцией, как раздражительный процесс, само собой разумеется, связан с диссимиляцией».⁷ Теория условных рефлексов рассматривает две разновидности торможения – безусловное и условное.

9.3.1. Безусловное торможение

Действие посторонних раздражителей за некоторое время до применения условного сигнала ведёт к ослаблению или исчезновению условного рефлекса. Посторонним раздражителем могут стать изменения окружающей среды, вызывающие ориентировочную реакцию животного: посторонний звук, новый запах, быстрое изменение освещения. Другой причиной торможения условнорефлекторной деятельности может быть раздражение внутренних механорецепторов, например, мочевого пузыря или прямой кишки при их растяжении, раздражение болевых рецепторов при повреждениях или воспалительных процессах.

Такое торможение является внешним по отношению к рефлекторному механизму условного рефлекса, поскольку вызвано возбуждением, возникающим за пределами его нервного центра. Теория условных рефлексов объясняет механизм внешнего торможения появлением нового очага возбуждения в больших полушариях головного мозга, который образуется при действии постороннего раздражителя. Дополнительный очаг возбуждения тормозит активность прочих нервных центров, включая нервный центр условного рефлекса. Этот механизм не требует предварительной выработки и поэтому внешнее торможение является безусловным.

Если причиной внешнего торможения является один и тот же раздражитель, вызывающий поначалу ориентировочную реакцию, то при многократном повторении он становится для животного индифферентным, и тогда его тормозящее влияние прекращается. Такой раздражитель является гаснущим тормозом или временным тормозом по определению Павлова. При действии болевых стимулов или раздражителей, вызывающих оборонительные реакции, торможение условных рефлексов не прекращается даже при многократном повторении действия подобного раздражителя, который определяется как постоянный тормоз. Раздражение внутренних органов (переполнение мочевого пузыря или прямой кишки), половое возбуждение, воспалительный процесс также являются постоянным тормозом для условных рефлексов.

Ещё одну разновидность безусловного торможения условных рефлексов представляет запредельное торможение. Оно происходит в том случае, если действие условного раздражителя является чрезмерным, например, когда звуковой сигнал оказывается слишком громким или световой раздражитель ослепляет животное. Павлов объяснял механизм запредельного торможения чрезмерным возбуждением клеток коры, превышающим предел их работоспособности. Запредельное торможение является безусловным, поскольку не требует предварительной выработки.