9.2.1 Классификации условных рефлексов

Естественные или натуральные условные рефлексы образуются у животных в их повседневной жизни без какого-либо целенаправленного постороннего вмешательства в неё. Например, щенок, который ни разу в своей жизни не пробовал мясо, не даёт слюноотделительную реакцию на его запах, но после употребления мяса в пищу, такая реакция появляется, поскольку запах становится для животного условным сигналом. Условные рефлексы, полученные в результате сочетаний пищевого или болевого подкрепления с предшествующими ему звуковыми, световыми и т. д. раздражителями, применяемыми в условиях лаборатории, являются искусственными. Они не встречаются в обычной естественной жизни животных и являются лишь её моделями, позволяющими, однако, изучить все возможные сочетания нейтральных раздражителей с разными вариантами их подкрепления. Естественные условные рефлексы являются более стойкими, чем искусственные, и однажды возникнув, сохраняются долго.

Выработанные условные рефлексы классифицируют в зависимости от использованного подкрепления, т.е. по функциональному значению безусловной ответной реакции. При пищевом подкреплении нейтральных стимулов образуются условные пищевые или пищеварительные рефлексы, при болевом подкреплении вырабатывается условный оборонительный рефлекс, если, например, сопровождать звуковой или световой сигнал действием электрического тока на лапу животного. Оборонительные условные рефлексы проявляются в защитных двигательных реакциях, возникающих в ответ на действие условного раздражителя, сочетавшегося ранее с болевым подкреплением.

Всякий условный рефлекс представляет собой комплексную реакцию организма, в которой, однако, сильнее проявляется двигательный или вегетативный компонент (секреторный, сердечно-сосудистый, выделительный), что послужило поводом для подразделения рефлексов на двигательные и вегетативные. Если условный раздражитель представляет изменения внешней среды, действующие на экстерорецепторы, то и образующийся рефлекс считается экстероцептивным. В тех случаях, когда условным раздражителем становятся спонтанные или искусственно созданные изменения внутренней среды, рефлекс классифицируется как интероцептивный.

9.2.2. Механизм образования условного рефлекса по Павлову

Если какой-либо раздражитель регулярно вызывает стереотипную ответную реакцию, определяемую как безусловный рефлекс, то она объясняется взаимодействием афферентного, центрального и эфферентного звеньев рефлекторной дуги, по которым распространяется возбуждение от рецепторов до рабочих органов. При одновременном действии двух раздражителей, индифферентного и безусловного, каждый из них возбуждает собственный нервный центр, и тогда между этими центрами создаётся временная связь. Этот термин Павлов заимствовал из современной ему практики соединения телефонных абонентов друг с другом, которых телефонистка связывала только на время разговора, а после прекращения разговора разъединяла связь.

Павлов считал, что действие безусловного раздражителя, используемого для подкрепления, создаёт в коре больших полушарий сильный очаг возбуждения, который способен концентрировать, т.е. привлекать к себе возбуждение, возникающее в других, возбуждённых слабее нервных центрах (Справка 9.3). При совпадении возбуждения двух нервных центров в наиболее сильном очаге возбуждения происходит замыкание временной связи. С её помощью прежде индифферентный стимул начинает регулярно возбуждать именно этот нервный центр, что сопровождается передачей возбуждения к рабочим органам и, соответственно, внешним проявлением рефлекторной реакции, например, слюноотделением или сокращением каких-либо мышц для выполнения оборонительного движения. Павлов склонялся к мысли, что замыкание временных связей происходит, как правило, в коре больших полушарий, хотя и не исключал возможности её образования с участием подкорковых структур головного мозга (Рис.9.2). Физиологический механизм гипотетической временной связи в лаборатории Павлова исследован не был.

Современное объяснение механизма образования условных рефлексов (см. раздел 8.3.3) основано на представлении о модификации деятельности синапсов, существующих в тех узловых пунктах нейронной сети, которые способны ассоциировать совпавшие во времени сенсорные сигналы.