9.6.1. Изменение динамического стереотипа у животных

Павлов рассматривал образование и сохранение динамического стереотипа как «серьёзный нервный труд, различный, смотря по сложности стереотипа и индивидуальности животного»¹⁹. Для образования нового стереотипа к ранее действующей системе раздражителей прибавлялся новый раздражитель, но без пищевого подкрепления при первых трёх воздействиях такой системы, и только четвёртое её предъявление сопровождалось пищей. Образование нового стереотипа происходило трудно и занимало два-три месяца, после чего животное на первые три действия системы раздражителей начинало отвечать торможением слюноотделения, а на четвёртое - выделением слюны. После этого первые три предъявления раздражителей тоже подкреплялись пищей, чтобы переделать их тормозное значение в возбуждающее и т.д.

В лаборатории Павлова использовались разные схемы выработки динамических стереотипов, одни из которых были относительно просты и состояли, например, всего из двух положительных рефлексов, тогда как другие представляли собой более сложные комбинации положительных, т.е. возбуждающих, и тормозных раздражителей. Перестановка действующих раздражителей комплекса, изменение значения отдельных раздражителей с возбуждающего на тормозное или наоборот позволяли выявлять индивидуальные особенности поведения животных. В процессе изменения динамического стереотипа все животные становились повышенно возбуждёнными, пытались вырваться из станка, переставали реагировать на прежние условные раздражители, иногда отказывались от пищи и сопротивлялись введению в лабораторное помещение. Павлов называл такое состояние животных «мучительным» и объяснял его «напряжённым нервным трудом», который рассматривал не только как ассоциативную деятельность, но и как умственный труд.

9.7. Типы высшей нервной деятельности

Животные обнаруживают разные способности как к образованию динамического стереотипа, так и к его изменению, что Павлов приписывал врождённым индивидуальными особенностями, которые объяснял типом высшей нервной деятельности. Тип высшей нервной деятельности по Павлову обусловлен тремя фундаментальными свойствами нервной системы: силой процессов возбуждения и торможения, их уравновешенностью друг с другом, и подвижностью этих процессов, т.е. способностью возбуждения и торможения сменять друг друга в зависимости от внешних условий.

Сила процесса возбуждения, как полагал Павлов, определяется у каждого животного ресурсами гипотетического функционального вещества нервных клеток, которое расходуется при их переходе от покоя к возбуждению. Если условный рефлекс у собаки вырабатывался быстро и долго сохранялся, то её относили к раздражительному или сильному типу. Животные сильного типа способны выработать условные рефлексы при использовании стимулов большой силы в качестве индифферентных раздражителей, например, громких звуков или разрядов электрического тока. Животные тормозимого или, как в дальнейшем стали их классифицировать, слабого типа на столь сильные стимулы дают тормозную реакцию, выражающуюся в подавлении условнорефлекторных ответов. «Для корковых клеток каждого животного, - пояснял Павлов, - есть свой максимальный раздражитель, есть предел безвредного функционального напряжения, за которым следует вмешательство торможения (правило предела силы раздражения). Сверхмаксимальный раздражитель сейчас же вызывает торможение, и этим искажается обычное правило зависимости величины эффекта от силы раздражения».²⁰

Ещё одним приёмом, используемым для оценки силы процессов возбуждения, было определение минимальной дозы кофеина, при которой происходит ухудшение условнорефлекторной деятельности. Кофеин является психостимулятором, он повышает возбудимость нервной системы, поэтому животные сильного типа, у которых процессы возбуждения от природы сильнее, не реагируют на его небольшие дозы, тогда как у животных слабого типа реакция на кофеин состоит в торможении ранее выработанных рефлексов.

Силу процесса торможения оценивали по тому, как быстро можно было выработать у собаки дифференцировочное и запаздывательное торможение (см. раздел 9.3.2.). Если удавалось получить эти виды торможения в течение 20 и менее тренировок, то животных относили к сильному типу, а если для выработки торможения требовалось 30 опытов и более – к слабому. Кроме того, эксперименты повторяли на фоне действия бромида натрия, обладающего седативным, т.е. успокаивающим действием. Считалось, что чем слабее тип нервной деятельности, тем в меньшей дозе должен проявить себя вводимый животному бромистый натрий, предназначенный для усиления тормозного процесса.

У некоторых животных сильного типа возбудительные и тормозные процессы проявляются в равной мере (сильный уравновешенный тип), тогда как у других животных сильного типа возбудительные процессы отчётливо преобладают над тормозными (сильный неуравновешенный тип). В качестве показателя уравновешенности использовалось отношение средней величины положительного рефлекса к величине дифференцировочного рефлекса, оцениваемых, например, по скорости их образования. У животных слабого типа определить преобладание возбудительных или тормозных процессов не удаётся вследствие недостаточной выраженности тех и других.

Подвижность нервных процессов можно определить у сильных уравновешенных животных путём прекращения подкрепления пищей условного раздражителя, чтобы изменить его функциональное значение с положительного на тормозное. Другой вариант опытов предусматривал изменение тормозного значения раздражителя на положительное путём его регулярного подкрепления пищей. Ещё одним критерием для оценки подвижности процессов нервной системы служили опыты с изменениями ранее образованных динамических стереотипов, выработкой вместо них новых стереотипов, а затем возвращением к прежним стереотипам. Результаты таких опытов оценивались по времени достижения нового функционального значения раздражителя и количеству тренировок, необходимых для этого. У животных со слабым типом нервной системы, а также у сильных неуравновешенных животных с преобладанием процессов возбуждения переделка функционального значения раздражителя почти недостижима, и вместо выработки нового стереотипа у них возникает невроз (Справка 9.5).

Сильные уравновешенные животные в зависимости от подвижности нервных процессов подразделяются на два типа: сильный уравновешенный подвижный, у которого смена функционального значения раздражителя успешно достигается и сильный уравновешенный малоподвижный (инертный), у которого легче вырабатываются тормозные рефлексы, нежели возбуждающие. Таким образом, в зависимости от выраженности основных нервных процессов, т.е. силы, уравновешенности и подвижности, каждое животное можно отнести к одному из четырёх типов высшей нервной деятельности, которые Павлов сопоставлял с древней классификацией (Справка 9.6) темпераментов Гиппократа:

Тип высшей нервной деятельности по Павлову	С	У	П	Темперамент по Гиппократу
Сильный уравновешенный подвижный	+	+	+	Сангвиник
Сильный уравновешенный малоподвижный (инертный)	+	+	-	Флегматик
Сильный неуравновешенный (безудержный)	+	-		Холерик
Слабый	-			Меланхолик

С – сила нервных процессов; У – уравновешенность; С – подвижность; «+» - явная выраженность свойства; « - » - слабая выраженность свойства.

Справка 9.1. Представления о работе мозга ко времени создания метода условных рефлексов

Чтобы оценить в полной мере историческое значение теории условных рефлексов, следует представить уровень научных достижений конца XIX – начала ХХ века и соответствующее этому уровню понимание физиологических и психических процессов. Отправной точкой для создания метода условных рефлексов послужил, как сказано выше, факт выделения слюны у голодных животных и человека при виде или запахе еды, а у человека – ещё и при разговоре о еде или одной только мысли о ней. Уже в своих первых работах, посвящённых обсуждению этого феномена, Павлов неоднократно использовал речевой оборот «так называемое психическое возбуждение слюнных желёз» или «так называемая психическая деятельность», тем самым, подчёркивая своё негативное отношение к терминам, не указывающим на материальную природу происходящих событий. Он предположил, что основу психических процессов составляют рефлекторные механизмы, а значит, эти процессы можно изучить с помощью объективных физиологических методов, что является единственной альтернативой субъективным представлениям о психических жизненных явлениях. Но какими сведениями о мозге располагала тогда физиологическая наука?

К тому времени Гольджи (Golgi C.) уже создал метод морфологического исследования мозга, а усовершенствовавший этот метод Рамон-и-Кахал (Ramon y Cajal S.) сформулировал основы нейронной теории. Развивая эту теорию, Шеррингтон (Sherrington C.) предложил называть синапсом контактную зону, обеспечивающую связь между нейронами, однако открытие химической природы передачи нервных импульсов в синапсах произошло лишь спустя два десятка лет от начала исследований Павлова. И только в последней трети ХХ столетия удалось понять некоторые механизмы синаптических преобразований, лежащих в основе долговременной памяти. Ещё в XVIII веке Гальвани (Galvani L.) обнаружил электрические потенциалы в нервной и мышечной тканях, а в середине XIX столетия Дюбуа-Реймон (DuBois-Reymond E.) создал способ их измерения в покое и при возбуждении. Однако природа мембранного потенциала покоя и потенциалов действия была понята лишь после смерти Павлова. В силу перечисленных обстоятельств нейрофизиологические механизмы процессов научения и памяти в исследованиях Павлова никогда не рассматривались. По свидетельству известного русского физиолога А. Ф. Самойлова, в 1890-х годах работавшего в лаборатории Павлова, основоположник теории условных рефлексов относился к исследованиям природы возбуждения и его распространения «неодобрительно и даже неприязненно». Эти исследования «казались ему слишком абстрактными, отвлечёнными … несвоевременными».²¹

В Германии XIX века возникла первая европейская научная физиологическая школа, видными представителями которой были Мюллер (Mueller I.), Гельмгольц (von Helmholtz H.), Эрнст Вебер (Weber E. H.), Фехнер (Fechner G.T.). Они создали объективную физиологию органов чувств на основе психофизических методов исследования, заключавшихся в соотнесении объективно измеряемых физических параметров сенсорных раздражителей с субъективными ощущениями. Научные разработки этих исследователей Павлов использовал при объяснении своей концепции анализаторов, являющейся неотъемлемой частью его теории условных рефлексов. Он признавал закон Вебера - Фехнера как «счастливую находку», однако отмечал, что кроме этого единственного закона психофизика не смогла создать других экспериментальных методов, где было бы возможно численное измерение наблюдаемых процессов.

В XVIII веке Декарт (Descartes R.) сформулировал материалистический принцип рефлекторных ответов организма на действие внешней среды, но ограничил его применение непроизвольными и сугубо телесными функциями, а разум и чувства вывел за пределы материалистического понимания. Представление о рефлексе как основном акте нервной системы в дальнейшем стало общепринятым и анатомически подтверждённым существованием рефлекторной дуги. Классик нейрофизиологии Ч. С. Шеррингтон выявил нейронный механизм рефлексов спинного мозга и реципрокный характер отношений процессов возбуждения и торможения в центральной нервной системе. Ещё раньше, в 1863 году И. М. Сеченов описал торможение спинномозговых рефлексов головным мозгом, которое в дальнейшем получило название центрального, а затем нисходящего торможения, нейронный механизм которого удалось установить почти на столетие позже. В том же 1863 году Сеченов опубликовал свой труд «Рефлексы головного мозга»²², в котором посредством сугубо теоретических рассуждений доказывал рефлекторную природу всех психических процессов и, тем самым, пытался соединить две половины Декартова дуализма. На современных Сеченову физиологов высказанные им идеи не оказали никакого влияния, однако Павлов, прочитавший это сочинение ещё в свои юношеские годы, впоследствии признавал, что именно оно послужило в дальнейшем поводом к поиску объективной природы психических процессов.

О локализации психических функций в головном мозгу первым заявил в конце XVIII столетия Галль (Gall F.G.), создавший учение о френологии, согласно которому по конфигурации черепа человека («шишки способностей») можно было установить степень развитости центров коры, определяющих различные умственные способности и нравственные качества. Экстравагантность френологии на некоторое время вызвала широкий к ней интерес, очень скоро сменившийся критическим и даже насмешливым отношением, надолго задержавшим исследование вопроса о локализации психических функций. В начале XIX века представители французской научной школы Мажанди (Magendie F.) и Флуренс (Flourens P.) укоренили представление о том, что кора головного мозга функционирует при психических процессах как единое целое и какой-либо функциональной локализации в коре не существует (концепция эквипотенциальности).

Эта концепция стала доминирующей настолько, что даже выдающееся открытие центра речевой деятельности Брока (Broca P.P.) в 1861 году осталось лишь отдельным фактом, не укладывающимся в систему привычных представлений. В 1870 году Фрич (Fritsch G.) и Хитциг (Hitzig E.) представили неоспоримые экспериментальные доказательства существования в коре специальных двигательных центров. Позже Мунк (Munk H.), изучая последствия частичного разрушения различных участков коры, обнаружил в ней существование сенсорных областей. Представление о локализации отдельных функций в коре подтверждалось и многими клиническими наблюдениями больных, имевших очаговые поражения коры больших полушарий. Тем не менее, противников теории функциональной локализации в конце XIX и в первой четверти ХХ столетий было нисколько не меньше, чем её сторонников. Павлов некоторое время использовал в своих логических построениях обе теории, в зависимости от их совпадения с его собственными рассуждениями. В последние годы своей научной деятельности он неизменно указывал на существование локализованных корковых проекций, представлявшихся ему разными сенсорными областями, предназначенными для анализа всех качеств действующих раздражителей и последующего синтеза или обобщения, необходимого для осуществления рефлекторной деятельности.

Справка 9.2. Физиологическая лаборатория для исследования условных рефлексов

Изменения внешней среды обычно отвлекают внимание животного, поскольку в ответ на такие изменения возникают ориентировочные рефлексы. Поэтому посторонние звуки, колебания температуры в рабочем помещении, значительные изменения его освещённости, посторонние запахи, приносимые вновь вошедшими сотрудниками лаборатории, как и действия сотрудников, совершаемые на глазах экспериментальных животных, становятся помехой для выработки условного рефлекса. Чтобы исключить все непредвиденные обстоятельства, полностью контролировать условия внешней среды и ход экспериментов, Павлов определил обязательные требования к организации специальной физиологической лаборатории для исследования условных рефлексов. Тщательно продуманной речью ему в 1910 году удалось склонить Общество содействия успехам опытных наук имени Х. С. Леденцова к выделению средств, необходимых для создания такой лаборатории.

По плану И. П. Павлова и одного из его сотрудников Е. А. Ганике было спроектировано и построено толстостенное трёхэтажное здание, окружённое наполненным соломой рвом. В первом и третьем этажах лаборатории крестообразно располагались четыре рабочие комнаты, а средний этаж предназначался для размещения приборов. Здание и рабочие комнаты были защищены от сотрясений и посторонних звуков. Наблюдение за подопытными животными и все необходимые для эксперимента манипуляции осуществлялось с помощью специально разработанных технических приспособлений, исключающих непосредственный контакт между животным и исследователем, которые при проведении эксперимента находились в разных комнатах (Рис. 9.1).

Много позже, в 1932 году, Павлов писал о значении созданных в лаборатории условий для проведения экспериментов так: «Относительно факта постепенного усиления условного рефлекса при процессе его образования нужно сказать, что при этом дело идёт о постепенном устранении посторонних раздражителей, мешающих образованию рефлекса. … При наших первых опытах сплошь и рядом требовалось пятьдесят-сто и больше повторений процедуры, чтобы образовать полный условный рефлекс, а теперь достаточно десяти-двадцати раз и чаще ещё гораздо меньше». ²³