3.3. Рецептивные поля клеток сетчатки

Выходные сигналы, передаваемые в ЦНС от сетчатки, возникают только в ганглиозных клетках, импульсная активность которых зависит от возбуждения фоторецепторов, а затем биполярных клеток, входящих в округлое рецептивное поле ганглиозной клетки. Размер рецептивных полей и количество фоторецепторов, относящихся к одному рецептивному полю, варьируют от минимального в области центральной ямки до наибольшего на периферии сетчатки. Малые рецептивные поля служат для различения мелких деталей наблюдаемых объектов в тех случаях, когда соседние детали воспринимаются под углом в несколько угловых минут. Большие рецептивные поля вмещают изображение целого объекта, воспринимаемого под углом в несколько угловых градусов (1^о градус соответствует рецептивному полю на поверхности сетчатки с диаметром около 0,25 мм).

Существуют два пути для передачи сигналов от фоторецепторов к ганглиозной клетке: прямой и непрямой. Прямой путь начинается от фоторецепторов, расположенных в центре рецептивного поля и образующих синапс с биполярной клеткой, которая через другой синапс действует на ганглиозную клетку. Непрямой путь берёт начало от фоторецепторов периферии рецептивного поля, которая с центром состоит в реципрокных отношениях, обусловленных тормозным действием горизонтальных и амакриновых клеток (латеральное торможение).

3.3.1. Рецептивные поля с on-центрами и off-центрами

В сетчатке человека имеются два типа ганглиозных клеток, отличающихся реакцией на точечные световые стимулы, воздействовавшие на центр или периферию их рецептивного поля (Рис. 3.7.). Примерно половина ганглиозных клеток возбуждается действием света на центр рецептивного поля и тормозится при действии светового стимула на периферию рецептивного поля. Такие клетки принято называть on-нейронами. Другая половина ганглиозных клеток возбуждается действием светового раздражителя на периферию рецептивного поля и тормозится в ответ на световую стимуляцию центра рецептивного поля – они получили название off-нейронов.

Рецептивные поля ганглиозных клеток обоих типов в сетчатке чередуются друг с другом и представлены поровну. Оба типа клеток очень слабо отвечают на равномерную диффузную засветку всего рецептивного поля, а наиболее сильным раздражителем для них является световой контраст, т.е. различная интенсивность засветки центра и периферии. Именно контрастирование деталей изображения даёт необходимую информацию для зрительного восприятия в целом, тогда как абсолютная интенсивность отражённого от наблюдаемого объекта света не столь важна. Восприятие граней, то есть восприятие контраста между соседними поверхностями с разной освещённостью, является наиболее информативным признаком изображения, определяющим протяжённость и позиции разных объектов.

3.3.2. Рецептивные поля цветового восприятия

Восприятие цвета основано на существовании шести первичных цветов, образующих три антагонистичных или цветооппонентных пары: красный – зелёный, синий – жёлтый, белый – чёрный. Ганглиозные клетки, передающие в центральную нервную систему информацию о цвете, различаются организацией своих рецептивных полей, состоящих из комбинаций трёх существующих типов колбочек. Каждая колбочка предназначена для поглощения электромагнитных волн определённой длины, однако сами они не кодируют информацию о длине волны и способны реагировать на яркий белый свет. И только наличие в рецептивном поле ганглиозной клетки антагонистичных фоторецепторов создаёт нейронный канал для передачи информации об определённом цвете. При наличии только одного типа колбочек (монохромазия) человек не способен различить ни один цвет и воспринимает окружающий мир в чёрно-белой градации как при скотопическом зрении. При наличии только двух типов колбочек (дихромазия) цветовое восприятие ограничено, и лишь существование трёх типов колбочек (трихромазия) обеспечивает полноту цветового восприятия. Возникновение монохромазии и дихромазии у человека чаще всего обусловлено генетическими дефектами Х-хромосомы (Справка 3.1.).

Концентрические широкополосные ганглиозные клетки имеют округлые рецептивные поля on- или off-типа, которые образованы колбочками, но предназначены для фотопического чёрно-белого зрения (Рис. 3.8.). Белый свет, попадающий в центр или на периферию такого рецептивного поля, возбуждает или тормозит активность соответствующей ганглиозной клетки, которая в итоге передаёт информацию об освещённости. Концентрические широкополосные клетки суммируют сигналы от колбочек, поглощающих красный или зелёный цвет и расположенных в центре и на периферии рецептивного поля. Поступление сигналов от колбочек обоих типов происходит независимо друг от друга, а потому не создаёт цветового антагонизма и не позволяет широкополосным клеткам дифференцировать цвет.

Наиболее сильным раздражителем для концентрических противоцветных ганглиозных клеток сетчатки является действие антагонистических цветов на центр и периферию рецептивного поля. Одну разновидность противоцветных ганглиозных клеток возбуждает действие красного цвета на центр её рецептивного поля, в котором сосредоточены колбочки, чувствительные к красной части спектра, и зелёного цвета – на периферию, где имеются колбочки, чувствительные к нему. У другой разновидности концентрических противоцветных клеток в центре рецептивного поля расположены колбочки, чувствительные к зелёной части спектра, а на периферии – к красной. Эти две разновидности концентрических противоцветных клеток различаются ответными реакциями на действие красного или зелёного цвета на центр или периферию рецептивного поля подобно тому, как on- и off-нейроны, различаются в зависимости от воздействия света на центр или периферию рецептивного поля. Каждая из двух разновидностей противоцветных клеток представляет собой нейронный канал, передающий информацию о действии красного или зелёного цвета, причём передача информации тормозится действием антагонистического или оппонентного цвета.

Оппонентные отношения при восприятии синего и жёлтого цветов обеспечиваются в результате объединения в рецептивном поле колбочек, поглощающих короткие волны (синий цвет) с комбинацией из колбочек, реагирующих на зелёный и красный цвет, что при смешении даёт восприятие жёлтого цвета. Синий и жёлтый цвет оппонентны по отношению друг к другу, и сочетание в рецептивном поле колбочек, поглощающих эти цвета, позволяет противоцветной ганглиозной клетке передавать информацию о действии одного из них. Каким именно окажется этот нейронный канал, т.е. передающим информацию о синем или жёлтом цвете, определяет расположение колбочек внутри рецептивного поля концентрической противоцветной клетки. В зависимости от этого нейронный канал возбуждается синим или жёлтым цветом и тормозится оппонентным цветом.

3.3.3. М- и Р-типы ганглиозных клеток сетчатки

Зрительное восприятие происходит в результате согласования друг с другом различных сведений о наблюдаемых объектах. Но на низших иерархических уровнях зрительной системы, начиная с сетчатки глаза, осуществляется независимая переработка информации о форме и глубине объекта, о его цвете и его движении. Параллельная переработка информации об этих качествах зрительных объектов обеспечивается специализацией ганглиозных клеток сетчатки, которые подразделяются на магноцеллюлярные или М-клетки (от лат. magnus – большой) и парвоцеллюлярные или Р-клетки (от лат. parvus – малый).

В большом рецептивном поле относительно крупных М-клеток, состоящем преимущественно из палочек, может проецироваться цельное изображение крупных объектов: М-клетки регистрируют грубые признаки таких объектов и их движение в зрительном поле, отвечая на раздражение всего рецептивного поля непродолжительной импульсной активностью. Клетки Р-типа имеют малые рецептивные поля, состоящие преимущественно из колбочек и предназначенные для восприятия мелких деталей формы объекта или для восприятия цвета. Среди ганглиозных клеток каждого типа имеются как on-нейроны, так и off-нейроны, дающие наиболее сильный ответ на раздражение центра или периферии рецептивного поля. Существование М- и Р-типов ганглиозных клеток позволяет разделить информацию о разных качествах наблюдаемого объекта, которая перерабатывается независимо в параллельных путях зрительной системы: о тонких деталях объекта и о его цвете (пути начинаются от соответствующих рецептивных полей клеток Р-типа) и о движении объектов в зрительном поле (путь от клеток М-типа).