- •Глава 3. Зрительная сенсорная система
- •3.1 Оптическая система глаза
- •3.1.1 Преломление световых лучей и аккомодация
- •3.1.2. Острота зрения
- •3.1.3. Аномалии рефракции
- •3.1.4. Регуляция интенсивности светового потока
- •3.1.5. Проекция зрительного поля на сетчатку
- •3.1.6. Движения глаз
- •3.2. Преобразование энергии света в сетчатке глаза
- •3.2.1. Скотопическая и фотопическая системы сетчатки
- •3.2.2. Рецепторный потенциал палочек и колбочек
- •3.2.3. Адаптация фоторецепторов к изменениям освещённости
- •3.3. Рецептивные поля клеток сетчатки
- •3.3.1. Рецептивные поля с on-центрами и off-центрами
- •3.3.2. Рецептивные поля цветового восприятия
- •3.4. Проводящие пути и переключательные центры зрительной системы
- •3.4.1. Функциональная организация латерального коленчатого тела
- •3.5. Функциональная организация первичной зрительной коры
- •3.5.1. Простые и комплексные нейроны первичной зрительной коры
- •3.5.2. Кортикальные колонки
- •3.6. Основы восприятия цвета
- •3.6.1. Трихроматическая основа цветового восприятия
- •3.6.2. Цветовой антагонизм
- •3.6.3. Переработка информации о цвете в проекционной коре
- •3.6.4. Цветовое постоянство
- •3.6.5. Высший этап цветового восприятия
- •3.7. Зрительное восприятие
- •3.7.1. Раздельная переработка разных видов зрительной информации
- •3.7.2. Роль сенсорного опыта в формировании зрительного восприятия
- •3.7.3. Клинические подтверждения параллельной переработки зрительной информации
- •3.7.4. Целостное восприятие окружающего мира
3.1.6. Движения глаз
При наблюдении за движущимися в зрительном поле объектами, а также при движении человека относительно окружающего мира происходят следящие движения глаз, благодаря которым изображение в одной и той же области сетчатки сохраняется неизменным. При зрительном восприятии неподвижных объектов, имеющих многочисленные детали формы, а также во время чтения происходят быстрые движения глаз, предназначенные для фиксации наиболее информативных деталей объекта. Например, при восприятии человеческого лица фиксируются его контуры, но с наибольшим вниманием рассматриваются глаза и рот, чьи изображения глаз проецирует не вообще на сетчатку, а на ту её область, которая обладает максимальной разрешающей способностью. Это центральная ямка или fovea, представляющая собой небольшое углубление диаметром около трёх миллиметров в центре сетчатки.
При рассматривании любых объектов глаза ежесекундно совершают около трёх очень быстрых непроизвольных и субъективно не ощущаемых движений, которые называются саккадами. Благодаря таким движениям изображение на сетчатке регулярно смещается, вызывая раздражение разных фоторецепторов. Необходимость саккад объясняется свойством зрительной системы сильнее реагировать на изменяющееся раздражение (появление или исчезновение стимула), тогда как на постоянную стимуляцию она отвечает слабо. При проецировании на сетчатку постоянного изображения с помощью миниатюрного проектора, прикреплённого к контактной линзе, это изображение перестаёт восприниматься спустя несколько секунд, и вместо него в зрительном ощущении появляется сплошное серое поле. По истечении нескольких секунд восприятие проецируемого на сетчатку изображения восстанавливается, но затем снова исчезает и т.д.
3.2. Преобразование энергии света в сетчатке глаза
Задняя стенка глаза выстлана эпителием, содержащим чёрный пигмент меланин, который препятствует отражению света и поглощает его излишки. К пигментному эпителию примыкает слой фоторецепторов, а перед ним расположены слои горизонтальных, биполярных, амакриновых и ганглиозных клеток, чьи аксоны образуют зрительный нерв. В связи с инверсией сетчатки существует необходимость решить две задачи: 1) обеспечение максимальной прозрачности клеток, расположенных на пути прохождения света к фоторецепторам, 2) выделение в слое фоторецепторов промежутка для прохождения волокон зрительного нерва.
Решение первой задачи заключается в анатомическом устройстве центральной ямки, где биполярные и ганглиозные клетки сетчатки располагаются вокруг неё, а их относительно прозрачные безмиелиновые волокна не мешают прохождению света к фоторецепторам. В других областях сетчатки световые лучи отчасти рассеиваются при прохождении сквозь тела клеток, расположенных перед фоторецепторами, но в центральной ямке кванты света без помех попадают на фоторецепторы, представленные здесь преимущественно колбочками. При направленном на определённый объект зрительного поля внимании его изображение всегда фокусируется в центральной ямке для обеспечения максимальной остроты зрения.
Сосок зрительного нерва образован аксонами ганглиозных клеток, отсутствие в этой области фоторецепторов делает её не чувствительной к свету, в связи с чем она получила название слепого пятна. На соски зрительных нервов правого и левого глаза благодаря диспарации попадают не одинаковые части проецируемого изображения, поэтому в условиях естественного зрительного восприятия пробел изображения на сетчатке не осознаётся. Кроме того, быстрые движения глаз позволяют получать нужную информацию о любой области рассматриваемого изображения, и отсутствие сигналов от слепого пятна замещается информацией, поступившей от ближайших к нему фоторецепторов. Существование слепого пятна можно обнаружить с помощью классического опыта Мариотта (Рис. 3. 4.).
