3.7.2. Роль сенсорного опыта в формировании зрительного восприятия

Для развития зрительного восприятия необходим ранний сенсорный опыт, способствующий установлению взаимодействия между нейронами разных уровней зрительной системы. Чем большей будет электрическая активность нейронов предыдущего уровня зрительной системы, тем с большим количеством нейронов следующего уровня они смогут образовать эффективные синаптические контакты. Если пресинаптические нейроны, действующие на общую постсинаптическую клетку, разряжаются синхронно, то постсинаптический нейрон возбуждается сильнее и дольше, выделяя при этом ростковые факторы. Пресинаптические окончания усваивают ростковые факторы пропорционально своей активности. Поэтому самые активные пресинаптические окончания образуют дополнительные терминали аксонов для взаимодействия с постсинаптической клеткой, а наименее активные аксоны свои терминали теряют, поскольку не получают ростковых факторов. В первом случае формируются наиболее эффективные синапсы, а во втором теряется способность передавать сигналы от пресинаптических клеток к постсинаптическому нейрону.

В первичной зрительной коре новорождённых подавляющее большинство кортикальных колонок возбуждаются одинаково при получении афферентных сигналов как от правого, так и от левого глаза. При таком взаимодействии двух уровней зрительной системы бинокулярное зрение ещё отсутствует, а трёхмерное восприятие зрительного пространства невозможно. Эта способность зрительной системы формируется в первые недели после рождения благодаря приобретаемому сенсорному опыту и на основе выше описанного механизма.

Аксоны нейронов латеральных коленчатых тел распределены между кортикальными колонками внахлёст, но одни колонки имеют больше афферентных входов от правого глаза, а другие – от левого. При синхронной активации афферентов наиболее многочисленные из них получают больше ростковых факторов и поэтому начинают всё больше преобладать численно, побеждая, тем самым, в конкуренции с афферентными входами от другого глаза. В результате кортикальная колонка приобретает свойство глазодоминантности и становится более чувствительной к сигналам, поступающим от одного глаза.

Критический период развития первичной зрительной коры у приматов завершается приблизительно через шесть месяцев после рождения: к этому сроку уже имеется разделение колонок по чувствительности к сигналам от одного или другого глаза (глазодоминантность). Если ввести в один из зрительных нервов аминокислоту, помеченную радиоизотопом, и проследить потом распределение метки в зрительной коре, то удаётся выявить чередование полос одинаковой ширины, соответствующих кортикальным колонкам, получившим либо не получившим метку (Рис. 3.15.). В норме колонки, предназначенные для получения афферентной информации от правого глаза, правильно чередуются с колонками, связанными преимущественно с левым глазом.

Если в критическом периоде развития один глаз обезьяны будет закрыт (путём сшивания век у экспериментального животного), то зрительная информация от этого глаза перестанет поступать в кору, и кортикальные колонки установят связи только с открытым глазом. Введённая в зрительный нерв открытого глаза меченая аминокислота будет распределяться в коре так, что поглотившие метку полосы окажутся широкими, а промежутки между ними почти исчезнут. Это значит, что корковые нейроны, лишённые информации от одного глаза, образуют контакты преимущественно с другим глазом.

После расшивания век депривированного (т.е. лишённого сенсорного опыта) глаза ганглиозные клетки сетчатки и соответствующие им нейроны латерального коленчатого тела адекватно реагируют на световые раздражители, однако утратившие с ними связь нейроны зрительной коры на сигналы не отвечают, а значит, бинокулярное зрение и стереоскопическая способность зрительной системы не проявляются. Такой же эксперимент, выполненный на взрослых животных, не приводит к потере бинокулярного зрения, поскольку не изменяет уже успевшую сформироваться правильную структуру взаимоотношений между латеральным коленчатым телом и корой.

Критические для межнейронных соединений периоды на разных уровнях зрительной системы различаются во времени. Соединения между нейронами сетчатки и датерального коленчатого тела окончательно формируются ещё до рождения благодаря спонтанной активности ганглиозных клеток плода, которые разряжаются синхронно в течение нескольких секунд после паузы длительностью в одну – две минуты. Установление контактов между латеральным коленчатым телом и кортикальными нейронами зависит от световой стимуляции сетчатки, но, если в четвёртом слое зрительной коры формирование синапсов заканчивается на восьмой неделе после рождения, то в верхних и нижних слоях коры этот процесс продолжается до конца первого года жизни. На следующих уровнях переработки зрительной информации существуют свои критические фазы, необходимые для распределения связей между нейронами. Таким образом, каждый ареал мозга и каждый его слой имеют собственный временной план развития, выполнение которого зависит от приобретаемого сенсорного опыта.