- •Глава 3. Зрительная сенсорная система
- •3.1 Оптическая система глаза
- •3.1.1 Преломление световых лучей и аккомодация
- •3.1.2. Острота зрения
- •3.1.3. Аномалии рефракции
- •3.1.4. Регуляция интенсивности светового потока
- •3.1.5. Проекция зрительного поля на сетчатку
- •3.1.6. Движения глаз
- •3.2. Преобразование энергии света в сетчатке глаза
- •3.2.1. Скотопическая и фотопическая системы сетчатки
- •3.2.2. Рецепторный потенциал палочек и колбочек
- •3.2.3. Адаптация фоторецепторов к изменениям освещённости
- •3.3. Рецептивные поля клеток сетчатки
- •3.3.1. Рецептивные поля с on-центрами и off-центрами
- •3.3.2. Рецептивные поля цветового восприятия
- •3.4. Проводящие пути и переключательные центры зрительной системы
- •3.4.1. Функциональная организация латерального коленчатого тела
- •3.5. Функциональная организация первичной зрительной коры
- •3.5.1. Простые и комплексные нейроны первичной зрительной коры
- •3.5.2. Кортикальные колонки
- •3.6. Основы восприятия цвета
- •3.6.1. Трихроматическая основа цветового восприятия
- •3.6.2. Цветовой антагонизм
- •3.6.3. Переработка информации о цвете в проекционной коре
- •3.6.4. Цветовое постоянство
- •3.6.5. Высший этап цветового восприятия
- •3.7. Зрительное восприятие
- •3.7.1. Раздельная переработка разных видов зрительной информации
- •3.7.2. Роль сенсорного опыта в формировании зрительного восприятия
- •3.7.3. Клинические подтверждения параллельной переработки зрительной информации
- •3.7.4. Целостное восприятие окружающего мира
3.6.2. Цветовой антагонизм
Нетрудно представить себе красный цвет с примесью жёлтого или голубой цвет с добавкой зелёного, сочетание красного цвета с синим порождает фиолетовый оттенок фуксина, а зелёного с жёлтым – характерный колорит шартреза. Но некоторые цвета никогда не комбинируются друг с другом: например, нельзя вообразить красную зелень или голубую желтизну. Добавление красного цвета к зелёному ведёт к замене их обоих жёлтым цветом, а при смешении жёлтого и синего в определённой пропорции появляется чистый белый цвет.
Пытаясь объяснить разные результаты смешения спектральных областей, немецкий физиолог Эвальд Геринг (Hering E.) ещё в 1878 году предложил теорию оппонентных цветов. Эта теория предусматривает выделение шести первичных цветов, образующих три антагонистичные пары: красный - зелёный, жёлтый - синий и чёрный – белый. Если предназначенный для цветовосприятия нейронный канал возбуждается красным цветом, то зелёный цвет окажет на него тормозящее действие. Точно так же, канал, предназначенный для возбуждения зелёным цветом, подвержен торможению красным цветом. По такому же принципу противопоставлены друг другу оппонентные цвета остальных двух пар (см. рис. 3.8.).
Когда две соседние поверхности объекта представлены оппонентными цветами, расположенными рядом друг с другом, между ними возникает контраст, при котором оба цвета будут восприниматься иначе, чем каждый их них в отдельности. Чёрное на белом выглядит совсем иначе, чем на любом другом фоне: даже серые буквы на идеально белой бумаге будут казаться чёрными. Если поместить небольшой серый квадрат на красный фон, то он будет казаться зеленоватым, тогда как на жёлтом фоне он приобретёт голубоватый оттенок, а на зелёном фоне – розоватый.
3.6.3. Переработка информации о цвете в проекционной коре
Принцип кодирования информации о цвете в сетчатке рассмотрен выше (3.2.1. и 3.3.2.). Следующий этап переработки информации происходит в каплях (blobs) первичной зрительной коры с участием т.н. двойных противоцветных клеток. Они имеют концентрические рецептивные поля, в которых собираются сигналы от простых противоцветных клеток сетчатки и наружного коленчатого тела. Центр рецептивного поля возбуждается при действии определённого цвета, а периферия – при действии оппонентного ему цвета (Рис. 3.12.). Все части рецептивного поля получают информацию более чем от одного типа колбочек, причём в разных частях рецептивного поля создаётся и разное соотношение входных сигналов от двух или трёх видов колбочек. Например, поступление в центр рецептивного поля сигналов от чувствительных к красному цвету колбочек возбуждают двойную противоцветную клетку, а попадание таких сигналов на периферию – тормозит её. Эту же клетку могут возбудить сигналы от колбочек, чувствительных к зелёному цвету, если они попадут на периферию рецептивного поля, тогда как действие таких сигналов на центр поля приведёт к торможению.
Таким образом, если двойная противоцветная клетка возбуждается красным светом, действующим на центр рецептивного поля, то точно так же она будет возбуждаться при попадании зелёного цвета на его периферию. Этим свойством двойных противоцветных клеток обусловлены феномены цветового антагонизма и одновременного светового контраста, чем объясняется, например, красноватый оттенок серого квадрата, если он расположен на зелёном фоне. Все разновидности двойных противоцветных клеток имеют округлые рецептивные поля и не реагируют на линейную ориентацию стимулов.
Продолжение переработки информации о цвете происходит за пределами первичной зрительной коры, прежде всего в регионах V2 и V4. Регион V2 примерно соответствуют 18 полю Бродмана, а регион V4 расположен в височных долях.
