- •Глава 3. Зрительная сенсорная система
- •3.1 Оптическая система глаза
- •3.1.1 Преломление световых лучей и аккомодация
- •3.1.2. Острота зрения
- •3.1.3. Аномалии рефракции
- •3.1.4. Регуляция интенсивности светового потока
- •3.1.5. Проекция зрительного поля на сетчатку
- •3.1.6. Движения глаз
- •3.2. Преобразование энергии света в сетчатке глаза
- •3.2.1. Скотопическая и фотопическая системы сетчатки
- •3.2.2. Рецепторный потенциал палочек и колбочек
- •3.2.3. Адаптация фоторецепторов к изменениям освещённости
- •3.3. Рецептивные поля клеток сетчатки
- •3.3.1. Рецептивные поля с on-центрами и off-центрами
- •3.3.2. Рецептивные поля цветового восприятия
- •3.4. Проводящие пути и переключательные центры зрительной системы
- •3.4.1. Функциональная организация латерального коленчатого тела
- •3.5. Функциональная организация первичной зрительной коры
- •3.5.1. Простые и комплексные нейроны первичной зрительной коры
- •3.5.2. Кортикальные колонки
- •3.6. Основы восприятия цвета
- •3.6.1. Трихроматическая основа цветового восприятия
- •3.6.2. Цветовой антагонизм
- •3.6.3. Переработка информации о цвете в проекционной коре
- •3.6.4. Цветовое постоянство
- •3.6.5. Высший этап цветового восприятия
- •3.7. Зрительное восприятие
- •3.7.1. Раздельная переработка разных видов зрительной информации
- •3.7.2. Роль сенсорного опыта в формировании зрительного восприятия
- •3.7.3. Клинические подтверждения параллельной переработки зрительной информации
- •3.7.4. Целостное восприятие окружающего мира
3.5.2. Кортикальные колонки
Простые и сложные нейроны, сходные по своей чувствительности к стимулу с определённой линейной ориентацией располагаются в разных слоях коры друг над другом, что послужило поводом называть такое функциональное объединение вертикальной ориентационной колонкой. Все нейроны внутри такой ориентированной колонки, имеющей диаметр от 30 до 100 мкм, реагируют только на одну определённую ось ориентации стимула (Рис. 3.10.). Каждая колонка перерабатывает информацию, полученную от определённой области сетчатки, причём у соседних колонок обнаруживается систематическое изменение оси ориентации: она смещается приблизительно на 10о. На площади, равной примерно 1 мм2 размещается комплект ориентационных колонок, способных зарегистрировать любой наклон линейных стимулов в пределах 360о.
Каждый такой комплект включает две глазодоминантные колонки, одна из которых получает информацию только от левого, а другая только от правого глаза. Ещё одним обязательным компонентом является наличие нескольких вставок между ориентационными колонками в виде капель или blobs, предназначенных для переработки информации о цвете объекта. Полный комплект, включающий ориентационные, глазодоминантные колонки и blobs получил название гиперколонки, которая является элементарным модулем переработки зрительной информации. Между ориентационными колонками, входящими в состав соседних модулей существуют горизонтальные связи, что позволяет колонкам с одинаковыми свойствами возбуждаться почти одновременно.
Уже после того, как Хьюбел и Визель получили за свои исследования зрительного восприятия Нобелевскую премию, другими исследователями (De Valois K.K., De Valois R.L.) было обнаружено, что функциональные модули зрительной коры реагируют на предъявление синусоволновой решётки сильнее, чем на линии и грани такой же ориентации. Синусоволновая решётка представляет собой сменяющие друг друга с правильным интервалом темные и светлые полосы (Рис. 3.11). В решётке можно менять частоту (число полос на единицу длины), амплитуду (степень контраста между светлым и тёмным) и угол наклона полос, что позволяет описывать колебания зрительного стимула в виде синусоидальной кривой и применить к ней анализ Фурье. Эти данные являются дополнением к фундаментальным представлениям Хьюбела и Визеля, заставляющим предположить, что нейроны зрительной коры способны преобразовать прямолинейные стимулы в синусоидальные.
3.6. Основы восприятия цвета
Диапазон ахроматического, т.е. чёрно-белого восприятия зрительной системы позволяет различить около 500 градаций освещенности между абсолютно чёрным и белым цветами. Цветовых градаций, доступных зрительному восприятию, намного больше, их около семи миллионов, и поэтому цветовое или хроматическое восприятие значительно повышает способность отличать объект от фона, воспринимать контраст, узнавать детали зрительных объектов. Сравнение чёрно-белой и цветной репродукций одной и той же картины наглядно показывает недостаток информации в первой, не говоря уже о различии эстетической оценки. Многие детали цветного изображения попросту исчезают в чёрно-белом варианте.
