- •Глава 3. Зрительная сенсорная система
- •3.1 Оптическая система глаза
- •3.1.1 Преломление световых лучей и аккомодация
- •3.1.2. Острота зрения
- •3.1.3. Аномалии рефракции
- •3.1.4. Регуляция интенсивности светового потока
- •3.1.5. Проекция зрительного поля на сетчатку
- •3.1.6. Движения глаз
- •3.2. Преобразование энергии света в сетчатке глаза
- •3.2.1. Скотопическая и фотопическая системы сетчатки
- •3.2.2. Рецепторный потенциал палочек и колбочек
- •3.2.3. Адаптация фоторецепторов к изменениям освещённости
- •3.3. Рецептивные поля клеток сетчатки
- •3.3.1. Рецептивные поля с on-центрами и off-центрами
- •3.3.2. Рецептивные поля цветового восприятия
- •3.4. Проводящие пути и переключательные центры зрительной системы
- •3.4.1. Функциональная организация латерального коленчатого тела
- •3.5. Функциональная организация первичной зрительной коры
- •3.5.1. Простые и комплексные нейроны первичной зрительной коры
- •3.5.2. Кортикальные колонки
- •3.6. Основы восприятия цвета
- •3.6.1. Трихроматическая основа цветового восприятия
- •3.6.2. Цветовой антагонизм
- •3.6.3. Переработка информации о цвете в проекционной коре
- •3.6.4. Цветовое постоянство
- •3.6.5. Высший этап цветового восприятия
- •3.7. Зрительное восприятие
- •3.7.1. Раздельная переработка разных видов зрительной информации
- •3.7.2. Роль сенсорного опыта в формировании зрительного восприятия
- •3.7.3. Клинические подтверждения параллельной переработки зрительной информации
- •3.7.4. Целостное восприятие окружающего мира
Глава 3. Зрительная сенсорная система
Зрительное восприятие оставляет в памяти человека наибольшую часть его чувственных впечатлений об окружающем мире. Оно происходит в результате поглощения фоторецепторами сетчатки отражённой от окружающих предметов энергии световых лучей или электромагнитных волн в диапазоне от 400 до 700 нм. Энергия поглощённых квантов света (адекватный раздражитель) преобразуется сетчаткой в нервные импульсы, поступающие по зрительным нервам к латеральным коленчатым телам, а от них - в проекционную зрительную кору. Информация о форме предмета, его цвете и перемещении наблюдаемого объекта в пространстве поначалу перерабатывается отдельно, в трёх параллельных путях зрительной сенсорной системы. В последующей переработке зрительной информации у человека участвуют вторичные сенсорные и ассоциативные области коры, а общее число регионов мозга, занятых этой деятельностью, превышает тридцать.
Зрительное восприятие принципиально отличается от фотографической регистрации окружающего мира, оно возникает в результате созидательной, творческой деятельности мозга, основанной на заложенной генетически специфике межнейронных соединений и на индивидуальном опыте общения с внешними объектами. Только творческая составляющая зрительного восприятия позволяет превратить двухмерное изображение на сетчатке в трёхмерное ощущение окружающего мира и создавать из дискретных изображений на ней непрерывную картину целостного мира, в которой всем объектам присуще постоянство, несмотря на изменения освещения и движение объектов или самих глаз.
3.1 Оптическая система глаза
Прежде чем попасть на сетчатку, световые лучи последовательно проходят через роговицу, жидкость передней камеры глаза, хрусталик и стекловидное тело - все вместе они образуют оптическую систему глаза (Рис. 3.1.). На каждом из этапов этого пути свет преломляется и в результате на сетчатке возникает уменьшенное и перевёрнутое изображение наблюдаемого предмета, этот процесс называется рефракцией. Преломляющая сила оптической системы глаза составляет около 58,6 диоптрий при рассматривании удалённых предметов и возрастает до приблизительно 70,5 диоптрий при фокусировании на сетчатку световых лучей, отражённых от близко расположенных предметов (1 диоптрия соответствует преломляющей силе линзы с фокусным расстоянием 1 м).
3.1.1 Преломление световых лучей и аккомодация
Механизм, с помощью которого глаз настраивается на рассмотрение удалённых или близких предметов, и в обоих случаях фокусирует их изображение на сетчатку, называется аккомодацией. Чем ближе расположен наблюдаемый объект, тем сильнее нужно преломлять отражённые от него световые лучи, чтобы они сходились и фокусировались на сетчатке. Именно так обстоит дело при чтении, но, если оторвать голову от книги, чтобы, например, полюбоваться проплывающими по небу облаками, то преломляющую силу хрусталика надо уменьшить. Отражённые от далёкого объекта световые лучи идут параллельно и фокусируются на сетчатке при относительно малом преломлении. Поэтому нельзя одновременно видеть одинаково чёткими, т.е. находящимися в фокусе, предметы, расположенные на разном удалении. Если вы натянете кусок марли и, удерживая его руками недалеко от глаз, попытаетесь прочесть сквозь марлю этот текст, то ткань будет выглядеть нерезкой, а при рассматривании структуры ткани станет невозможно читать.
Аккомодацию обеспечивают изменения кривизны хрусталика, зависимой от степени натяжения его тонкой и прозрачной капсулы, которая переходит по краям в циннову связку, прикрепляющуюся к ресничному телу. Гладкие мышцы ресничного тела, управляемые парасимпатическими нейронами, регулируют натяжение цинновой связки: при полном расслаблении мышц связка натягивает капсулу хрусталика, заставляя его принимать максимально уплощённую форму, необходимую для рассмотрения далёких предметов. При сокращении ресничных мышц натяжение цинновой связки уменьшается, хрусталик в силу своей эластичности принимает более выпуклую форму и поэтому сильнее преломляет световые лучи, что, например, происходит во время чтения этого текста.
При максимальном сокращении ресничных мышц кривизна хрусталика тоже становится максимальной, что позволяет фокусировать на сетчатке световые лучи, отражённые от ближайшей точки ясного видения. У детей эта точка расположена примерно в семи сантиметрах от глаза, но с возрастом эластичность хрусталика уменьшается, что ограничивает возможность увеличения его кривизны и соответственно преломляющей силы. Диапазон аккомодации – это интервал изменения преломляющей силы хрусталика, который с возрастом постепенно уменьшается. Поэтому ближайшая точка ясного видения постепенно удаляется: в 20 лет она располагается на расстоянии около 10 см от глаза, в 30 лет – 14 см, в 40 лет – 22 см, в 50 лет – 40 см и т.д. Возрастное уменьшение аккомодационной способности определяется как пресбиопия или возрастная дальнозоркость, она принуждает человека использовать при чтении очки с двояковыпуклыми линзами.
