Участков половых хромосом человека
В
С
А А
Х Y
2. Хромосомная теория определения пола
Хромосомная теория пола предложена К. Корренсом (1907). Суть ее заключается в том, что пол будущего потомка определяется сочетанием половых хромосом в момент оплодотворения. Пол, имеющий одинаковые половые хромосомы, называют гомогаметным, так как он дает один тип гамет, а имеющий разные – гетерогаметным, так как он образует два типа гамет.
Еще Мендель обратил внимание, что соотношение полов у раздельнополых организмов близко к 1 : 1 и это напоминает расщепление при анализирующем скрещивании Аа × аа. Предположили, что один из полов должен быть гетерозиготным, а другой – гомозиготным.
Впервые это предположение доказал экспериментально К. Корренс при скрещивании растений рода Bryonia (переступень): мужские и женские особи двудомного вида скрещивали с однодомными. Женские растения оказались гомо-, а мужские – гетерогаметными.
Впоследствии было установлено, что существуют разные типы хромосомного определения пола: XO и XY, причем гетерогаметным может быть как мужской, так и женский пол (см. таблицу 1).
Таблица 1 – Типы хромосомного определения пола
Тип |
Гетерогамет- ный пол |
Генотип |
Организмы |
|
самцов |
самок |
|||
XY |
Мужской |
XY |
ХХ |
Человек, млекопитающие, дрозофила, меландриум и др. |
XO |
-»- |
XO |
ХХ |
Клоп (Protenor), кузнечики Dioscorea и др. |
XY |
Женский |
ХХ (ZZ) |
XY (ZW) |
Птицы, земноводные, бабочки, клубника и др. |
XO |
-»- |
ХХ (ZZ) |
XO (ZO) |
Моль и др. |
Убедительным доказательством хромосомной теории пола является гинандроморфизм. Организмы, совмещающие в себе части тела разных полов – мужского и женского, называют гинандроморфами (гин- ♀ , андр- ♂). Гинандроморфы существуют у тех видов, у которых четко выражен половой диморфизм (насекомые, птицы, человек), но встречаются они редко.
При латеральном гинандроморфизме, например у дрозофилы, одна половина тела имеет признаки женского пола, а другая – мужского. Как может возникнуть такой организм? Цитологические исследования показывают, что ткани гинандроморфа химерны: женская половина несет две Х - хромосомы, а мужская – одну. Рассмотрим пример с геном white (w). Известно, что этот ген рецессивен, сцеплен с Х– хромосомой и определяет признак «белые глаза» у дрозофилы.
П
редположим,
у дрозофилы зигота имела генотип
W
, и при первом
W+
д
елении
дробления в силу каких – то необычных
условий одна
из Х – хромосом,
несущая ген W+,
в одной из дочерних клеток (бластомеров)
утрачивается.
Тогда две дочерние клетки окажутся
неодинаковыми в отношении Х – хромосом:
одна W
, а вторая W
.
W+
Половина тела мухи, развившаяся из первой клетки, окажется женской и с красным глазом, а из второй разовьется половина тела с признаками мужского пола и с белым глазом, поскольку рецессивный ген W, содержащийся в единственной Х – хромосоме, будет в гемизиготном состоянии.
Таким образом, и цитологический, и генетический анализ показывает, что в данном случае причиной гинандроморфизма может быть элиминация одной из Х – хромосом на стадии дробления зиготы.