Грибы. Лишайники

Грибы – обширная группа организмов, насчитывающая около 100 тыс. видов. Они занимают особое положение в системе органического мира, представляя особое царство, наряду с царствами растений и живот­ных. Грибы весьма разнообразны по внешнему виду, местам обитания и физиологическим функциям, однако у них есть общие черты.

Вегетативное тело грибов состоит их массы тонких ветвящихся трубчатых нитей, которые называются гифами, а вся эта масса гифов называется мицелием, или грибницей. Лишь немногие грибы – дрожжи –являются одноклеточными (табл. 3, рис.1).

Гифы не имеют клеточного строения. Протоплазма их либо совсем не разделена (несептированный мицелий), либо разделена поперечными перегородками – септами (септированный, членистый мицелий). Септы делят содержимое гифов на отдельные отсеки, внешне похожие на кле­тки. Несептированный мицелий содержит огромное количество клеточ­ных ядер, отдельные отсеки септированного мицелия могут содержать их 1-2 или несколько. Грибы, имеющие несептированный мицелий, условно называются низшими, грибы с септированным мицелием – высшими.

Гифы мицелия имеют верхушечный рост и обильно ветвятся. Ветви у них тем моложе, чем ближе расположены к растущей вершине.

Гифы имеют твердую оболочку. В отличие от растений, основным "каркасом" клеточной оболочки которых является целлюлоза, оболочка грибов образована другим полисахаридом - хитином, входящим в со­став наружного скелета членистоногих. Это вещество устойчивее к микробному разложению, чем целлюлоза. Цитоплазма гифов располага­ется по периферии, вдоль стенок, в центре находится вакуоль. В ци­топлазме есть органеллы, типичные для эукариотной клетки, пластид нет, крахмал не образуется. Запасными продуктами являются жиры и гликоген (животный крахмал).

На грибницах некоторых грибов в определенное время образуются уплотнения, которые при разрастании превращаются в плодовые тела, разнообразные по форме, величине, консистенции и окраске. То, что обычно называют грибами - это мягкомясистые плодовые тела в виде ножки и шляпки, вегетативное же тело (грибница) находится в субст­рате. Деревянистые копытовидные или кожистые в виде пластинок пло­довые тела свойственны трутовым грибам. Плодовое тело несет споро­носный слой, который называется гименофором. Гименофор шляпочных грибов может иметь выросты в виде пластинок или трубочек, увеличи­вающих его поверхность и количество спор. В зависимости от формы гименофора, шляпочные грибы подразделяются на трубчатые и пластин­чатые (табл. 4).

Все грибы - гетеротрофы, они лишены хлорофилла и требуют для питания готовое ор­ганическое вещество. Питание происходит путем всасывания веществ через клеточную стенку. Большинство грибов - сапрофиты, питающиеся отмершими органическими остатками, главным образом, отмершими рас­тениями, разложение и минерализация которых производится преиму­щественно грибами. Грибы-сапрофиты вместе с бактериями выполняют в биосфере роль редуцентов.

Грибы-паразиты в подавляющем большинстве живут на живых ра­стениях, редко – на животных и человеке (табл. 3).

Таким образом, по типу питания – гетеротрофному, наличию в оболочке клеток хитина, в цитоплазме запасного продукта гликогена, а не крахмала – грибы приближаются к животным. С другой стороны поглощение питательных веществ путем всасывания, способность нитей грибницы к неограниченному росту роднит их с растениями.

Для грибов характерно половое, бесполое и вегетативное разм­ножение. Вегетативное размножение может осуществляться при отделе­нии от основной массы мицелия его частей, которые могут развиваться самостоятельно. Кроме того, вегетативное размножение возможно также путем почкования мицелия или отдельных кле­ток (например, у дрожжевых грибов). Бесполое размножение осуществляется при помощи неподвижных спор, образующихся либо внутри спорангиев – эндогенные споры (например, у мукора, ризопуса), либо оголенных и свободно рассеивающихся по мере созревания – экзогенные споры (например, у пеницилла). Спорангии сидят на особых гифах – спорангиеносцах, поднимающихся кверху от субстрата, на котором они развивались. Такое расположение спорангиев облегчает распространение спор потоками воздуха (табл.3, рис.9). Экзогенные споры бесполого размножения в большинстве случаев называются конидии (табл. 3, рис. 7 - 8). Конидии одеты оболочкой, распространяются они воздушными течениями, насекомыми, человеком.

Половое размножение у грибов особенно многообразно. У низших грибов половой процесс может заключаться в слиянии одинаковых или разных по размерам подвижных гамет (соответственно изогамия и гетерогамия) или имеет место оогамия – слияние крупной неподвижной женской гаметы (яйцеклетки) и маленькой подвижной мужской гаметы (сперматозоида). Зигота почти во всех перечисленных случаях некоторое время покоится, а затем делится редукционно и прорастает. Таким образом, у большинства примитивных грибов вся жизнь проходит в гаплоидной стадии, и многочисленные ядра неклеточного мицелия гаплоидны, т.е. имеют половинный (непарный) набор хромосом. Особенности полового размножения грибов легли в основу деле­ния отдела на классы: зигомицеты, аскомицеты, базидиомицеты и т.д. У грибов-зигомицетов половой процесс состоит в слиянии двух клеток на концах мицелия, причем эти клетки чаще внешне не различимы (зигогамия). Примером может служить гриб Ризопус (Rhizopus) – обыкновенная хлебная плесень. У грибов-аскомицетов половой процесс всегда заканчивается образованием специальной структуры, называемой сумкой или аском, внутри которой образуются споры (аскоспоры). К грибам-аскомицетам относятся сапрофитные плесени родов Пеницилл (Penicillium) и Аспергилл (Aspergillus). У грибов-базидиомицетов при половом размножении образуются специальные структуры – базидии, к поверхности которых прикреплены споры (базидиоспоры). Базидиомицеты – высшие грибы с многоклеточным мицелием. К ним относятся около 30 тысяч видов (и микроскопические грибы, и грибы с крупными плодовыми телами). Среди этих грибов есть паразиты растений (например, широко распространенные и очень опасные для сельскохозяйственных растений головневые и ржавчинные грибы), многочисленные почвенные сапрофиты – хорошо всем известные шампиньоны, навозники, микоризообразующие шляпочные грибы, которые могут жить только в тесном контакте с корнями древесных растений (белый, подберезовик, подосиновик и многие другие лесные грибы). Есть среди базидиальных грибов и многочисленные трутовики – активные разрушители древесины и валежника.

Большинство грибов требует высокой влажности субстрата и воздуха, так как у них почти нет приспособлений для проведения воды и защиты от испарения. Грибы широко распространены в природе на самых различных субстратах. Весьма обширна группа почвенных гри­бов, участвующих в разложении органического вещества, образовании гумуса. Близко к ним примыкают грибы, разрушающие лесную подстил­ку: опавшие листья, хвою. К этой группе относятся шляпочные грибы. Многие шляпочные грибы вступают в сложный симбиоз с корнями высших растений, обычно деревьев, образуя микоризу. Особую группу состав­ляют грибы, разлагающие древесину, в том числе деревянные части построек. Существуют специфические группы грибов, развивающиеся на различных промышленных материалах.

Грибы играют большую роль в круговороте веществ в природе, в разложении остатков животных и растений, попадающих в почву, повышении плодородия почвы. Грибы обычно довольно быстро заселяют древесные остатки в лесу и на порубках, являясь важным звеном в сложном процессе разложения опавших сучьев и порубочной древесины. Многие грибы обладают богатым ферментативным аппаратом и образуют ряд физиологически активных веществ. Эти свойства грибов широко используются человеком. Ферменты ряда грибов применяются для различных целей: осветления фруктовых соков, переработки сырья, грубых кормов, разрушения остатков бумажных отходов и т.д. Многие виды грибов, особенно дрожжи, способны синтезировать спирт и углекислоту, что используется в хлебопечении и виноделии. Некоторые виды грибов – ценный источник антибиотиков. Всем хорошо известно, что шляпочные грибы население широко использует как продукты питания, а некоторые из них человек специально разводит. Однако не все грибы приносят пользу. Многие из них весьма вредны. Около 5000 видов грибов поражают экономически важные сельскохозяйственные культуры, а также многие дикорастущие растения. Многие грибы вредят здоровью людей и животных. Известны грибы – возбудители накожных заболеваний, волосяных покровов, ногтей. Как редуценты грибы часто наносят прямой ущерб человеку. Обладая мощным арсеналом ферментов, разрушающих органические вещества, грибы часто могут причинять беспокойство, а иногда и приводить к крупным разрушениям. Грибы портят ткань, краску, картон, кожу, воск, реактивное топливо, изоляцию кабелей и проводов, и даже линзы оптических приборов – почти все известные вещества. Очень опасна вредоносная деятельность в книгохранилищах и музеях. Насчитывается до 200 видов грибов, которые способны в течение трех месяцев разрушить до 60% волокон бумаги.

Грибы участвуют в создании лишайника (табл. 5). Лишайники - это организмы, тело которых постоянно состоит из двух компонентов­автотрофного и гетеротрофного, образующих единое симбиотическое сожительство. Слоевище, или тело, лишайника состоит из грибницы гриба и клеток некоторых родов зеленых водорослей или цианобакте­рий. Водоросли – автотрофный компонент организма – снабжают гриб органическими продуктами фотосинтеза, гифы грибов – гетеротрофный компонент – защищают клетки водорослей от экстремальных воздействий среды и поглощают воду из субстрата либо впитывают, как губка, воду атмосферных осадков. Ли­шайники образуют особые жизненные формы, не встречающиеся отдельно у слагающих их тело грибов и водорослей. Слоевища лишайников раз­нообразны по окраске и форме, могут иметь вид корочки, листовидной пластинки или кустика. В зависимости от внешнего облика различают три основных морфологических типа: накипные, листоватые и кустис­тые лишайники. В некоторых случаях удается разделить фотосинтезирующий и грибной компоненты лишайника и вырастить их в чистые культуры. При этом гриб образует компактные колонии, совершенно непохожие на симбиотический организм. Для его роста необходим широкий набор сложных углеводов, а спорообразующих структур гриба, как правило, не образуется. И напротив, выделенные из лишайника водоросли или цианобактерии в свободном состоянии растут быстрее. Таким образом, можно предполагать, что партнерство в лишайнике скорее является умеренным паразитизмом гриба на водоросли, чем их симбиозом.

Лишайники выживают в условиях среды, неблагоприятных для любой другой формы жизни. Одним из важнейших факторов их выживания является, по-видимому, способность быстро высыхать. Лишайники часто пребывают в почти обезвоженном состоянии, когда их влажность составляет от 2 до 10% сухой массы. При высыхании фотосинтез прекращается; погрузившись в такой «анабиоз», некоторые виды могут выдерживать сильное солнечное облучение, сильное нагревание и жестокие холода. Влажный лишайник разрушается ярким светом и экстремальными температурами, не влияющими на него в сухом виде. Смачиваясь дождем, лишайники очень быстро поглощают воду (в 3-35 раз больше собственной массы). Фотосинтез идет наиболее интенсивно при влажности 65-90% предельной влагоемкости, ниже этого уровня скорость фотосинтеза падает. Во многих местообитаниях влажность лишайников колеблется в течение суток, и у многих из них фотосинтез возможен в течение лишь нескольких часов, обычно рано утром после смачивания туманом или росой. Следствие этого – очень низкая скорость роста лишайников, их радиус увеличивается на 0,1-10 мм в год.

По-видимому, лишайники поглощают некоторые минеральные вещества из своего субстрата (это подтверждается тем, что ряд их видов обитает только на особых горных породах, почвах или древесных стволах), но большая часть элементов улавливается ими из воздуха и дождевой воды. Поглощение элементов из дождевой воды идет очень быстро и сопровождается их концентрированием. Лишайники особо чувствительны к токсическим веществам, так как они не могут выделять в окружающую среду впитанные элементы. Яды вызывают разрушение хлорофилла в клетках водорослей или цианобактерий. Рост лишайников – очень чувствительный индикатор наличия в воздухе вредных примесей, и они все больше используются в мониторинге загрязнения атмосферы.

Лишайники чрезвычайно широко распространены на земном шаре. Особенно велика их роль в тундре и лесотундре, где они составляют заметную часть растительного покрова