4. Закон свободного комбинирования неаллельных генов, его цитологическое обоснование.
«Закон независимого комбинирования признаков» – гены, определяющие различные признаки, наследуются независимо друг от друга (справедливо только для генов, находящихся в разных хромосомах). При скрещивании гомозиготных организмов, отличающихся по двум и более парам альтернативных признаков, в первом поколении наблюдается единообразие по генотипу и фенотипу, а при скрещивании гибридов первого поколения – во втором наблюдается расщепление по фенотипу 9:3:3:1. При независимой рекомбинации генов образуются женские и мужские гаметы с новыми сочетаниями генов. При их слиянии могут быть получены гомозиготные формы растений с новыми сочетаниями признаков.
Для этой цели Мендель использовал гомозиготные растения гороха, отличающиеся по двум парам альтернативных признаков: семена желтые, гладкие и зеленые, морщинистые. В первом скрещивании он получил АаВb растения с желтыми, гладкими семенами, т.е закон единообразия гибридов первого поколения проявляется не только при моногибридном, но и полигибридном скрещивании, если родительские формы гомозиготны.
P: ААВВ х ааbb
G: АВ, АВ аb, ab
F1: АаВb
P (F1): АаВb х АаВb
F2: 9 А –В – (жел, гл)
3 А –bb (жел, морщ)
3 aaB – (зел, гл)
1 aabb (зел, морщ)
В результате продуцирования гибридами гамет с новыми сочетаниями генов были получены гомозиготные рекомбинантные растения с гладкими зелёными (aaB –) и морщинистыми желтыми (А –bb) семенами. Подобный подход к получению и отбору рекомбинантов является одним из основных при создании сортов с/х культур.
Условия выполнения закона:
– признаки наследуются моногенно (наследование по каждой паре идет независимо)
– форма взаимодействия аллельных генов – полное доминирование
– пары аллельных генов располагаются в разных парах гомологичных хромосом
У человека независимо наследуются цвет глаз и цвет волос.
Причины разнообразия гибридов:
– независимое расхождение пар хромосом в анафазу мейоза I (приводит к образованию гамет с различными комбинациями неаллельных генов)
– случайное слияние гамет при оплодотворении (возникают различные комбинации генов в генотипах потомков, которые определяют комбинацию признаков)
Новые комбинации генов в генотипах потомков приводят к возникновению у них новых комбинаций признаков – главный вывод 3 –го закона.
5.Доминирование, кодоминирование, множественный аллелизм.
Доминирование (доминантность) заключается в том, что один из аллелей пары (доминантный) маскирует или полностью подавляет проявление второго аллеля (рецессивного). При этом степень подавления рецессивного признака обусловливает различные варианты доминирования:
Полное доминирование — взаимодействие двух аллелей одного гена, когда доминантный аллель полностью исключает проявление действия второго аллеля. В фенотипе присутствует только признак, задаваемый доминантной аллелью. Например, в экспериментах Менделя пурпурная окраска цветка полностью доминировала над белой.
Неполное доминирование — доминантный аллель в гетерозиготном состоянии не полностью подавляет действие рецессивного аллеля. Гетерозиготы имеют промежуточный характер признака. Например, если в гомозиготном состоянии один аллель определяет красную окраску цветка, а другой — белую, то гетерозиготный гибрид будет иметь розовые цветки. Полностью же средний вариант (как, например, приведённый выше пример наследования окраски цветков) относят к промежуточному характеру наследования, то есть отсутствию доминирования.
Сверхдоминирование — более сильное проявление признака у гетерозиготной особи, чем у любой гомозиготной. На этом типе аллельного взаимодействия основано явление гетерозиса (превосходство над родителями по жизнеспособности, энергии роста, плодовитости, продуктивности).
Кодоминирование — у гибридов первого поколения проявляются признаки обоих родителей. Например, при скрещивании красных шортгорнских коров (АА) с белыми шортгорнскими быками (аа) получаются телята чалой масти (смесь красных и белых волос по всему телу). В F2 расщепление на красных и белых происходит в соотношении 1:2:1, как и при неполном доминировании.
Множественный аллелизм — это существование в популяции более двух аллелей одного гена. Но при этом каждый диплоидный организм всегда несет в генотипе только два (любых) аллеля одного гена.
Классический пример – серия аллелей, определяющих окраску меха у кролика. При этом аллель С=с+ (обозначение дикого типа) доминантен по отношению ко всем остальным аллелям, аллель сch проявляет неполное доминирование по отношению к аллелям сh и са , поэтому у гетерозиготных особей (сch сh и сch са ) мех более светлый, чем у шиншиллы. Аллель сh доминантен по отношению к аллелю са.
С множественным аллелизмом сталкиваемся и у человека. Примером может служить система групп крови АВ0. Группа А (в эритроцитах содержатся антигены А, а в сыворотке антитела В), группа В (в эритроцитах содержатся антигены В, а в сыворотке антитела А), группа АВ (установлено наличие антигенов А и В, а в сыворотке антитела отсутствуют), и группа 0 (антигены отсутствуют, а присутствуют антитела А и В).
